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EL VIRUS PVY EN PIMIENTO
The PVY virus in pepper

1. Introducción
2. Descripción Del Patógeno
3. Síntomas En El Cultivo
4. Transmisión Del Virus
5. Control Del Virus
6. Introducción De Resistencia


 
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1. INTRODUCCIÓN 

El virus Y de la patata (PVY) (potato virus Y) se encuentra en todo el mundo. Ya en 1940 se diagnosticó la presencia de este virus en pimiento (Capsicum annuum L.) en Puerto Rico. En el área mediterránea fue descrito por primera vez en 1960. 
El virus Y de la patata se encuentra con más frecuencia en las regiones templadas y subtropicales de América y Europa, también se encuentra distribuido por otras zonas bastante separadas unas de otras. Así por ejemplo se ha diagnosticado PVY sobre pimiento en lugares como Australia, Japón, India e Israel. 

En España el PVY lo encontramos sobre todo en cultivos al aire libre, así como en invernaderos. Hasta la aparición del virus del bronceado en tomate (TSWV), el PVY era el virus más importante en los cultivos de pimiento al aire libre en las zonas de clima mediterráneo y en los valles internos de la mitad sur peninsular. 
El PVY causa pérdidas importantes en pimiento bien solo o en compañía de otros virus como el virus del mosaico del tabaco (TMV), virus del mosaico del tomate (ToMV), virus del mosaico del pepino (CMV), virus del grabado del tabaco (TEV), etc.

2. DESCRIPCIÓN DEL PATÓGENO 


El PVY pertenece a la familia Potyviridae. Los miembros de esta familia tienen en común la morfología de los viriones, que forman filamentos flexibles de 12 a 15 nm de diámetro y de 650 a 950 nm de longitud. También se caracterizan por la presencia de inclusiones cilíndricas en forma de rueda de molino (“pinwheels”) en el citoplasma de las células infectadas.
El genoma del PVY está formado por un único ARN (5.4-6.4%) de cadena simple, de polaridad positiva y de alrededor de 10.4 kb. Tiene un contenido en proteínas que oscila entre 93.6-94.6% y 0% de lípidos. Los viriones filamentosos, normalmente flexuosos con una longitud de 684 nm o 730 nm y una anchura de 11 nm. 

Se han descrito una gran variedad de cepas y patotipos en este virus. Estas cepas tienden a la especialización. En un principio se describieron tres grupos principales en aislados de patata basados en los síntomas sobre patata y tabaco, aunque existen aislados que no pertenecen a estos grupos: 

3. SÍNTOMAS EN EL CULTIVO 

El PVY tiene como hospedantes naturales a la mayoría de los miembros de la familia Solanaceae, en los cuales se describirán los síntomas a continuación. El PVY causa un mosaico con moteado y arrugado de las hojas apicales y un bandeado oscuro de las venas de las hojas totalmente expandidas. El pimiento sufre graves daños por el PVY, especialmente en los climas mediterráneos. Los síntomas en el campo varían sobre todo en relación a la cepa involucrada.

Los síntomas se inician con un aclarado de las nerviaduras de las hojas apicales, que pueden evolucionar pasando a tonos pardos y necrosándose. En estos casos, a veces, hay necrosis del pecíolo con caída de hojas, quedando la planta defoliada, con necrosis apicales e incluso necrosis externas e internas del tallo. Las plantas pueden rebrotar, apareciendo las hojas con mosaicos en manchas de color verde oscuro-verde claro situados encima de las nervaduras (bandeado de venas, vein banding), incluso en forma de ampollas, de modo que los limbos dejan de ser planos. 

También se observa necrosis sobre las flores. Sobre los frutos algunas variedades presentan manchas pardo necróticas irregulares hundidas en el pericarpo y también manchas necróticas en los pedúnculos. Esta sintomatología aparece en un amplio número de variedades (Cristal, Cuerno de Cabra, Choricero, Largo de Reus, Morro de Vaca, Morrón, y Najerano). Otras variedades entre las que se encuentran Yolo Wonder y Piquillo no presentan esta sintomatología, sino que muestran un mosaico con venas bandeadas, con abullonado del limbo.

Otros síntomas que puede producir el PVY sobre pimiento son: enanismo, mosaico severo, deformación de hojas y frutos, que pueden presentarse arrugados, con manchas cloróticas y manchas necróticas, reducción en tamaño de fruto y aborto floral. De todos modos, la severidad de los síntomas depende de la edad de la planta, siendo más susceptibles las plantas jóvenes e intensificándose los síntomas con el frío; además el tamaño de la planta resulta tanto más reducido cuanto más precoz ha sido la infección.

Malas hierbas como Solanum nigrum L., Solanum dulcamara L., Cirsium sp., Portulaca oleracea L. y Senecio vulgaris L. no presentan síntomas pero actúan como reservorios naturales en el área mediterránea.

4. TRANSMISIÓN DEL VIRUS 

El PVY puede ser transmitido por al menos 25 especies de áfidos de manera no persistente. Myzus persicae es el vector más eficaz, aunque no puede transmitir las cepas de patata del tipo PVYc. Otros áfidos son Aphis craccivora, Macrosiphum euphorbiae, Myzus (Nectarosiphon) certus, Myzus (Phorodon) humuli y Rhopalosiphum insertum.
La transmisión del PVY por pulgones depende bastante de la presencia en los extractos de la planta de un componente de ayuda que es una proteína codificada por el virus. El tiempo óptimo de adquisición para que el pulgón sea infectivo es de 15 a 60 segundos. Generalmente los áfidos sólo transmiten la virosis durante una hora después de haberlo adquirido, aunque existen casos de retención de más de 24 horas.
En algunos casos se ha comprobado que M. persicae puede retener al PVY durante más de seis días. Estas mayores persistencias del virus en el vector pueden explicar las rápidas expansiones de la virosis.

La transmisión no persistente del virus por el áfido se caracteriza por el poco tiempo durante el cual es infectivo el vector, el virus se pierde en las mudas del pulgón, no se transmite a la descendencia y se pierde al inyectar el estilete en un nuevo individuo. Pero como hemos visto sólo es de forma general, existiendo casos en los que no se cumplen dichas características.
Dentro de la planta la transmisión sigue el modelo general para los virus. En un primer momento infecta la parte donde se encuentra el punto de entrada, posteriormente se mueve célula a célula hasta llegar a los ápices, desde donde a través del sistema vascular, se extiende a toda la planta.

5. CONTROL DEL VIRUS

En el caso del PVY los métodos indirectos no son suficientemente eficaces debido a la no persistencia del virus en el vector, siendo el método más eficaz la utilización de variedades resistentes. No obstante, a continuación se detallan los métodos de control más importantes:

1. Emplear "plántulas" procedentes de semilleros autorizados y conservar durante un año el Pasaporte Fitosanitario.
2. En el caso de semillas, deberán tener asimismo el Pasaporte Fitosanitario, estar registradas y mantener el envase etiquetado un año.
3. Eliminación de las malas hierbas que crecen tanto en el cultivo como alrededor de la parcela (1 m), para disminuir las fuentes de virus, así como de sus vectores. Sin embargo, a veces no es fácil el control total de malas hierbas o, simplemente, la parcela está descuidada. No debe olvidarse que algunas malas hierbas pueden transmitir el virus por las semillas, pudiendo así perpetuar el inóculo. 
4. Eliminación de plantas infectadas y las colindantes al inicio del cultivo, antes del cuaje y, posteriormente, a criterio técnico, transportándolas en camiones herméticos a plantas de tratamiento para su destrucción inmediata.
5. Protección de los semilleros con mallas antipulgón para evitar contaminaciones precoces.
6. Pulverizar con aceites minerales a bajas concentraciones para reducir la frecuencia de transmisión de áfidos.
7. Usar superficies reflectantes que puedan reducir la expansión del vector.
8. Usar trampas cromotrópicas para seguimiento y captura de insectos vectores.
9. Cultivar patatas cerca del pimiento, actuando como un cultivo barrera. También puede ser útil disponer de cultivos trampa para insectos vectores en campos cercanos a los de producción, en donde puedan ser eliminados.
10. Adelantar o retrasar la fecha de plantación. Se trata de evitar que coincida la época de mayores poblaciones del pulgón con el estado juvenil de la planta, momento en que ésta es más sensible a la infección, o con periodo de formación de fruto, lo cual puede tener graves consecuencias. Sin embargo, este método tiene inconvenientes, ya que, al tratar de desplazar la época de cultivo en una zona puede provocar problemas adicionales como por ejemplo dificultades en el cuajado o maduración.
11. Controlar los pulgones mediante tratamientos químicos, alternando las aplicaciones con productos de distintos grupos. 
12. La estructura del invernadero deberá mantener una hermeticidad completa que impida el paso de insectos vectores.
13. Colocación de malla en las bandas y cumbreras del invernadero con una densidad mínima de 10 x 20 hilos/cm2, excepto en aquellos casos en que no permita una adecuada ventilación.
14. Colocación de doble puerta o puerta y malla, de igual densidad a la anterior, en las entradas del invernadero.

6. INTRODUCCIÓN DE RESISTENCIA

Mediante la genética podemos introducir resistencia a este virus en cualquier variedad comercial que nos interese, esto es debido a que la genética del carácter es sencilla, porque de no ser así no se podría realizar. El carácter a transmitir (resistencia) está basado en un locus con dos alelos recesivos (homocigosis).

Existen distintas variedades de pimiento resistentes a PVY y otras variedades que son tolerantes: de todas ellas sólo nos interesan las primeros por ser el mecanismo de resistencia un mecanismo genético para hacer frente al virus. Las variedades tolerantes, en cambio, no presentan un mecanismo genético de defensa, sino que presentan unas características propias de la variedad que consiguen que la presencia del virus no afecte a la producción.
Son numerosas las variedades que presentan resistencia a determinados aislados de PVY (Zarco F1, Aureola F1 y los tipos Agronómico de Brasil, que incluyen el P11, el Mogi das Cruzes, El Casca Grossa y el Avelar), pero pocas son las que se han utilizado para la mejora de variedades sensibles a PVY.
El grupo Serrano también se distingue entre los pimientos mexicanos por su alto nivel de resistencia a diferentes patotipos de PVY.

También se han encontrado fuentes de resistencia en otras especies del género Capsicum: C. chinense, C. frutescens, C. baccatum var. pendulum, C. eximium, C. indicum, C. flexuosum y C. pubescens, pero estas fuentes de resistencia, por su distancia genética con los pimientos habitualmente cultivados en la Península Ibérica, no han sido muy usadas en la mejora de los cultivares típicos mediterráneos como es el caso que nos ocupa.

Existen varios tipos de mejora, pero el mejor es el retrocruzamiento. La mejora por retrocruzamiento tiene su mayor aplicación en la obtención de variedades resistentes a plagas y enfermedades, fundamentalmente cuando esta resistencia está controlada por genes dominantes o recesivos. Estos genes de resistencia, que normalmente son específicos para controlar una o pocas razas del patógeno, son vulnerables frente a la aparición de una nueva raza del patógeno. La mejor solución a este problema sería obtener una variedad que tuviese todos los genes de resistencia posibles contra las razas conocidas del patógeno, generando variedades de resistencia múltiple.

Para realizar todo el proceso de mejora (a excepción de los ensayos agronómicos que se realizarán en las condiciones de cultivo verdaderas, es decir, en cultivo al aire libre) se realizará el cultivo en las condiciones lo más controladas que sea posible y sin que se vea afectado el desarrollo del programa por los ciclos estacionales anuales y por tanto puedan obtenerse las generaciones sucesivas de la mejora en el menor tiempo posible: se escoge un sistema de cultivo forzado (en invernadero) que permitirá controlar gran parte de los factores agronómicos. Se espera poder afrontar los costes derivados de la instalación del cultivo forzado con los resultados obtenidos del programa de mejora.


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