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"Azospirilum" como fijador de nitrógeno del suelo

En la actualidad se conocen numerosos géneros de bacterias de vida libre o asociativa con plantas capaces de fijar nitrógeno atmosférico, pero solo algunas destacan por su potencial como biofertilizantes

ESPECIAL NUTRICIÓN VEGETAL

icono foto  azospirilum  como fijador de nitrogeno del suelo
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1. Introducción
2. Características generales del género Azospirillum spp.
3. Aplicaciones del género Azospirillum spp.
4. Ventajas del uso del género Azospirillum spp.
5. Bibliografía

1. Introducción

La sostenibilidad a largo plazo de los ecosistemas productivos agrarios pasa por el uso de alternativas que disminuyan el uso de insumos químicos y que mantengan las propiedades de los suelos, así como su fertilidad.

Entre las alternativas existentes hoy día, los microorganismos promotores del crecimiento (PGPR) son los que mayor atención y desarrollo tienen, debido a que muchos de ellos resultan ser una alternativa real y viable, para evitar la pérdida de fertilidad de los suelos agrícolas. Por lo que, el conocimiento sobre su modo de acción y el comportamiento dentro de la comunidad bacteriana, así como su relación con las plantas, es imprescindible para que resulten ser alternativas competitivas y eficaces en el tiempo.

La bacteria está presente también en tomate
foto la bacteria esta presente tambien en tomate
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2. Características generales del género Azospirillum spp.

En la actualidad se conocen numerosos géneros de bacterias de vida libre o asociativa con plantas capaces de fijar nitrógeno atmosférico, pero solo algunas destacan por su potencial como biofertilizantes. Entre estos géneros de bacterias promotoras del crecimiento (BGPR) se encuentran las bacterias del género Azospirillum spp.

Las bacterias del género Azospirillum spp. son bacterias Gramnegativas que pertenece al filo de las alfa-proteobacterias. Tienen forma de bastón y su movilidad es en espiral. Son estrictamente aerobias y diazótrofas endófitas facultativas ya que colonizan tanto el interior como la superficie de las raíces de las plantas. Puedes usar diferentes fuentes de nitrógeno (nitrito, nitrato, amoniaco, nitrógeno molecular o aminoácidos), así como fuentes de carbono (piruvato, malato, fructosa o succinato) en su metabolismo. Sus células contienen elevadas cantidades de poli-ß-hidroxibutirato (PHB), observándose al microscopio células jóvenes con abundantes gránulos refringentes y paredes gruesas similares a quistes (Lamm y Neyra, 1981). 

Una de las características fenotípicas de este género que se usa como criterio para su identificación es el color rojo escarlata que toman las colonias al crecer en un medio enriquecido con el colorante rojo Congo (Rodríguez-Cáceres, 1982). Los patrones de proteínas de membrana, así como los patrones de proteínas celulares permiten una clara diferenciación entre las diferentes especies de Azospirillum spp. De forma complementaria pueden usarse diferentes técnicas inmunológicas, como la aglutinación en tubo, inmunoelectroforesis, inmunofluorescencia e inmunodifusión, para la identificación fenotípica de las especies (Ladha et al., 1982). También, el uso de la técnica de ELISA (Enzyme-Linked Immnunosorbent Assay) permite la identificación específica de las especies de Azospirillum spp. y que, además, permite evaluar la capacidad de colonización que tiene en plantas inoculadas (Levanony et. al., 1987). Alternativamente a estas técnicas de identificación fenotípica, nos encontramos las técnicas de identificación genotípica, así como su detección, mediante la amplificación con el uso de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) de los genes 16S rDNA, donde se obtienen fragmentos de tamaños específicos para cada especie de Azospirillum spp.

Hoy en día se han identificado 22 especies pertenecientes al género Azospirillum spp., siendo A. lipoferum y A. brasilense las que más ampliamente se han estudiado. Estás muestran una amplia distribución geográfica, siendo muy abundantes en las regiones tropicales, pero también son frecuentes en regiones templadas, frías y desérticas (Tyler et. al., 1979). Se han aislado de suelos agrícolas, pero también de suelos contaminados, productos fermentados y manantiales sulfurados.

Dentro de los factores abióticos que juega un papel muy importante en la presencia de las distintas especies de Azospirillum spp. en los suelos se encuentra el pH del suelo. Así especies como A. lipoferum y A. brasilense se encuentran en suelos con pH cercanos a 7, mientras que en suelos ácidos de pH 5 o 4,5 se encuentran de forma esporádica. Pero también otros factores como el porcentaje de arcillas, el contenido de materia orgánica, la capacidad de retención de agua o el contenido de nitrógeno afectan de forma significativa y positivamente en la supervivencia de éstas (Bashan et. al., 1995). La presencia de metales pesados en los suelos provoca que las células de Azospirillum spp. cambien su forma de bastón a formas en C, de quistes, lo que conduce a una agregación de sus células hasta formar grupos visibles de gran tamaño (Bashan y Holguin, 1997).

Entre los mecanismos mediante los cuales este género promueve el crecimiento de las plantas se encuentran la fijación de nitrógeno atmosférico, la solubilización de fosfatos, producción de fitohormonas, producción de vitaminas, sideróforos, además de favorecer la absorción de nutrientes (Lynch, 1990) y de mitigar los factores ambientales estresantes, y la competencia de patógenos.

Entre las plantas en las que Azospirillum spp. está presente se encuentran los cereales como trigo, arroz, sorgo, maíz, soja, avena, caña de azúcar, algodón, mijo y pastos forrajeros, siendo capaz de aumentar su rendimiento (Bashan et al., 1993). Pero también en otras especies de plantas distintas a las gramíneas, como el tomate o cactáceas de diferentes especies de Opuntia o Stenocereus, es capaz de estimular su crecimiento (Jain y Patriquin, 1984; Gafny et al., 1986; Levanony y Bashan, 1991).

Las bacterias deben sobrevivir a las diversas interacciones que existen con el resto de microorganismos presentes en los suelos antes de que suceda cualquier interacción con las plantas. Para que se inicie la interacción con las plantas, el microorganismo en cuestión debe de llegar a la superficie de las raíces, adherirse a ellas y multiplicarse para colonizarla. Si además la bacteria tiene la capacidad de invadir los tejidos internos de las plantas, se diseminará en el interior de la raíz o en otras partes de la planta.

Algunos géneros de Azospirillum spp. son capaces de penetrar en la corteza de la raíz y producir fitohormonas como auxinas, giberelinas, citocininas y ácido abscísico que estimulan el crecimiento de las raíces laterales y de los pelos radiculares.  Una vez que Azospirillum se adapta a las condiciones del ambiente rizosférico y logra llegar hasta las raíces de las plantas es cuando se inicia el establecimiento de la asociación. Esta asociación que es capaz de formar Azospirillum spp. con las plantas se desarrolla en dos etapas: una etapa es la absorción rápida, débil y reversible, que depende de las proteínas de la superficie bacteriana tipo la adhesina, y la segunda etapa es el anclaje lento e irreversible en la raíz que es dependiente de polisacáridos extracelulares de Azospirillum spp.

Algunos ensayos realizados con inoculantes a base de Azospirillum spp. muestran que las zonas donde primero colonizan estas bacterias son las zonas de elongación celular y bases de los pelos de la raíz. Aunque, algunas células pueden adherirse a la cofia o a los pelos radiculares (Kapulnik et al., 1985). En plantas de trigo también se observa que Azospirillum es capaz de modificar la morfología de la raíz, así como la elongación y aumento de la superficie radicular.

Fig. 1: Partes de una raíz vegetal: zona apical, zona de división celular y zona de elongación.
foto fig  1  partes de una raiz vegetal  zona apical  zona de division celular y zona de elongacion
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La capacidad que tiene Azospirillum spp. para adherirse a las raíces de las plantas es significativamente mayor que las mostradas por otras bacterias rizosféricas como Rhizobium, Azotobacter o Pseudomonas (Umali-García et al., 1980).

Fig. 2: Aislamiento de bacterias rizosféricas en medios de cultivo artificiales en el laboratorio.
foto fig  2  aislamiento de bacterias rizosfericas en medios de cultivo artificiales en el laboratorio
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3. Aplicaciones del género Azospirillum spp.

La aplicación de Azospirillum spp. en diferentes cultivos agrícolas resulta ser positivo en cuanto que aumentan el desarrollo superficial de las raíces, lo que conduce a una mayor superficie de absorción de nutrientes y, por tanto, a un incremento de los contenidos de N, P, K y otros minerales en las plantas. Además de que su aplicación conduce a un mayor desarrollo de la parte aérea de las plantas.

En cuanto al rendimiento de los cultivos, la aplicación de Azospirillum spp. favorece el rendimiento entre un 5-30%, llegando a poder reducir la aplicación de fertilizantes de origen sintético entre un 40-50% sin que exista disminución en el rendimiento.  Por otro lado, no existen estudios científicos que indiquen efectos negativos en plantas, como trigo, algodón o tomate, al ser inoculadas con Azospirillum spp. (Okon y Labandera-González, 1996). Por lo que el uso de inoculantes que contengan bacterias del género Azospirillum no entrañan ningún riesgo para el cultivo y, por tanto, para el consumo humano o animal.

PGPR Cultivo
Azospirillum brasilense Maíz
Efecto Referencia
-Aumento longitud de la espiga
-Aumento productividad de la biomasa
-Aumento resistencia sequía
Rodríguez Salazar et al., 2009
PGPR Cultivo
Azospirillum sp. Avena
Efecto Referencia
-Promueve el crecimiento de la planta
-Aumenta la productividad
Reis et al., 2000
PGPR Cultivo
A. brasilense Caña de azúcar
Efecto Referencia
-Aumento del 10% de la productividad Boddey et al., 2003
PGPR Cultivo
A. brasilense Grámineas Forrajeras
Efecto Referencia
-Aumento del 13% de la productividad
-Aumento de la masa forrajera
Hungria et al., 2016
PGPR Cultivo
A. brasilense Tomate
Pimiento rojo
Efecto Referencia
-Aumento longitud media de la raíz
-Aumento de la parte aérea
Madhaiyan et al., 2010
PGPR Cultivo
A. brasilense Arroz
Efecto Referencia
-Aumento del crecimiento de la raíz
-Disminución del estrés osmótico
Hartmann et al., 2006
PGPR Cultivo
A. lipoferum Trigo
Efecto Referencia
-Aumento del desarrollo de la planta Tarrand et al., 1978
PGPR Cultivo
A. amazonense Gramíneas
Efecto Referencia
-Promoción del crecimiento y rendimiento Magaldhaes et al., 1983
PGPR Cultivo
A. irakense Arroz
Efecto Referencia
-Aumento del desarrollo radicular y foliar Khamas et al., 1989
PGPR Cultivo
A. lipoferum Maíz
Efecto Referencia
-Aumento del desarrollo radicular
-Aumento de la longitud de la espiga
Tarrand et al., 1978

4. Ventajas del uso del género Azospirillum spp.

  1. Promueven el crecimiento general de las plantas. Promueven la elongación de las raíces y la parte aérea.
  2. Producen un aumento de la productividad de los cultivos, entre un 10-13%, sobre todo en gramíneas.
  3. Aumentan la resistencia de los cultivos a las sequías.
  4. Disminuyen el estrés osmótico de las plantas.
  5. Compiten por los nutrientes con los patógenos del suelo, por lo que, disminuyen su afección en las plantas.  
  6. Son biodegradables y no presentan ningún riesgo para humanos, animales y plantas.
  7. Su empleo está autorizado en agricultura ecológica.
  8. Constituyen una alternativa natural a la contaminación causada por nitratos y nitritos.
  9. Buena compatibilidad con otros productos, como aminoácidos y extractos de plantas, además de tener una buena solubilidad en el agua de riego.

5. Bibliografía

  • Bashan, Y. 1986. Enhancement of wheat root colonization and plant development by Azospirillum brasilense Cd, following temporary depression of rhizosphere microflora. Appl. Environm. Microbiol. 51: 1067-1071.
  • Bashan, Y., Puente, M. E., Rodriguez-Mendoza, M. N., Toledo, G., Holguin, G., Ferrera-Cerrato, R. y Pedrin, S., 1995. Survival of Azospirillum brasilense in the bulk soil and rhizosphere of 23 soil types. Appl. Environ. Microbiol. 61:1938-1945.
  • Bashan, Y. y Holguin, G., 1997. Azospirillum-plant relationships: environmental and physiological advances. Can. J. Microbiol. 43:103-121.
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  • Tyler, M.E., Milam, J. R., Smith, R. L., Schank, S. C. y Zuberer, D. A., 1979. Isolation of Azospirillum from diverse geographic regions. Can. J. Microbiol. 25:693-697.
  • Umali-García, M., Hubbell, D. H., Gaskins, M. H. y Dazzo, F. B., 1980. Association of Azospirillum with grass roots. Appl. Environ. Microbiol. 39:219-226.

Autor: Dpto. Agronomía Infoagro


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