La relación Manganeso-Potasio (Mn/K) en las plantas

1. Introducción
2. El manganeso en la nutrición vegetal
3. El potasio en la nutrición vegetal
4. La relación Mn/K
5. Bibliografía

1. Introducción.

En la nutrición de las plantas es tan importante conocer la relación que existe entre los macronutrientes como la que se establece entre estos y los micronutrientes, pues muchos de los micronutrientes son esenciales, aunque en menor cantidad y a veces en simples trazas, para que las funciones fisiológicas de los vegetales se pueden llevar a cabo con normalidad.

Entre las relaciones entre macro y micro elementos son las relacionadas con el Fe las que más se conocen. Pero, muchas otras como las que tienen que ver con el zinc, cobre, boro o manganeso son también muy relevantes para la correcta nutrición de los vegetales.

En este artículo nos centraremos en el manganeso y el potasio y la relación que se establece entre ellos (Mn/K) que, aunque es una relación algo menos conocida y que por no ser muy estudiada pudiera parecer que no es tan importante, es una relación que tiene gran influencia en funciones vitales de gran relevancia para la planta como la fotosíntesis o síntesis de proteínas y aminoácidos.

2. El manganeso en la nutrición vegetal

El manganeso (Mn) es un microelemento que está presente en la corteza terrestre, en una proporción de 900 mg/kg o entre 200 y 3.000 ppm, aunque estos valores difieren entre los distintos tipos de suelo (Barber, 1984; Swaine, 1955).

El Mn está presente en diversas rocas primarias y en materiales ferromagnésicos del cual es liberado por meteorización. Se encuentra en el suelo en tres estados de oxidación: en forma bivalente (Mn⁺²) y como óxidos de Mn, donde el Mn está presente en forma trivalente (Mn⁺³) o tetravalente (Mn⁺⁴). La forma Mn⁺² se encuentra formando parte de minerales de arcilla y de la materia orgánica, además de ser la forma más importante en la solución del suelo y en la nutrición vegetal. También, la forma Mn⁺⁴ es muy predominante en la mayoría de los suelos.

El Mn está sometido a dos procesos principalmente: el de óxido-reducción y el de complejación o unión con quelatos orgánicos. Por tanto, podemos decir que, el manganeso total del suelo se divide en las fracciones siguientes:

1. Mineral. El Mn forma parte de minerales primarios y de materiales ferromagnésicos.
2. Complejado orgánicamente. El Mn⁺² se une con compuestos orgánicos del suelo que pueden ser solubles o insolubles.
   
3. Intercambiable. El Mn está absorbido en la superficie de las arcillas (complejo de intercambio del suelo) y está presente en la solución del suelo. Este disminuye a medida que aumenta el pH del suelo (Barber, 1984).
   
4. Solución del suelo. El Mn⁺² y el Mn complejado son las formas que predominan en la solución del suelo.
   

El equilibrio entre las distintas fracciones de Mn en el suelo determina la disponibilidad de este elemento para las plantas.

Fig.1: Dinámica del manganeso en el suelo

La solubilidad del Mn en el suelo depende de varios factores como el pH, la temperatura del suelo, las reacciones oxido-reducción y la complejación orgánica. A su vez, las reacciones redox y la complejación orgánica están influenciadas por la humedad, aireación, materia orgánica y la actividad de los microorganismos del suelo.

En el caso particular del pH y la aireación, cuando son bajos (suelos ácidos y escasez de aireación) tiende a aumentar la cantidad de Mn+2 disuelto en la solución del suelo y puede alcanzar niveles tóxicos fácilmente. Mientras que si son altos (suelos calcáreos y excesiva aireación) tiende a aumentar las formas menos solubles de Mn (óxidos precipitados de Mn⁺² y Mn⁺⁴) haciendo que el Mn disponible para los cultivos sea insuficiente para cubrir sus necesidades y provocándoles deficiencias del elemento. También, las bajas temperaturas y la materia orgánica en contenidos altos pueden disminuir la disponibilidad de Mn en los suelos y provocar deficiencias en los cultivos. Por eso, el encalado que aumenta el pH del suelo deprime la disponibilidad de Mn y, por tanto, su absorción. Mientras que el aporte de fertilizantes ácidos como el sulfato de amonio (NH₄)₂SO₄, que disminuyen el pH, aumentan la absorción de Mn por las plantas.

La forma bivalente del Mn (Mn⁺²) tiene cierta movilidad en el suelo y puede lavarse fácilmente reduciendo el contenido total de Mn en el suelo, lo que ocurre con frecuencia en suelos ácidos.

Las funciones de Mn en la planta son numerosas y tan importantes como que interviene en la fotosíntesis (síntesis de clorofila y en la fotolisis del agua, activación de enzimas), síntesis de proteínas, aminoácidos y fenoles esenciales. También, el Mn es necesario para muchos sistemas enzimáticos que participan en la fosforilación y en el ciclo del ácido nítrico, y desempeña un papel importante en el metabolismo de las auxinas, en el metabolismo del nitrógeno, en la asimilación del CO₂, síntesis de vitamina C y biosíntesis de carotenos y xantofilas.

El Mn es absorbido por las plantas como Mn⁺² o como quelato, tanto por las raíces como por las hojas. Una vez es interceptado por las raíces, el Mn entra en el interior de la planta mediante una proteína transportadora específica y se mueve por flujo de masas vía xilema preferentemente hacia los tejidos meristemáticos.

El Mn es un elemento relativamente inmóvil en la planta por lo que, los síntomas de deficiencia suelen aparecer en primer lugar en las hojas y órganos jóvenes (Amberger, 1973). De manera, que la concentración de Mn aumenta a medida que subimos a las partes altas de la planta, es decir, desde las hojas bajas y más viejas hacia las hojas altas y más jóvenes. Esta concentración suele disminuir con la edad de la planta y varía según la especie o variedad de la que se trate. Pero, en general, se considera que entre 20 y 500 ppm en peso de materia seca de la hoja es un contenido normal de Mn, mientras que si es menor de 20 ppm se pueden dar deficiencias y por encima de 500 ppm toxicidades.

La deficiencia de Mn afecta de forma negativa a la fotosíntesis y síntesis de clorofila, pero también a la fotofosforilación, reducción del CO₂, reducción de nitritos y sulfatos. Por eso, las plantas con déficit de Mn suelen acumular nitratos ya que al verse afectada la reducción de los nitritos estos retroalimentan la actividad de la reductasa de nitratos que hace que los nitratos se acumulen en las hojas.

Los síntomas de deficiencia de Mn son similares a los de Mg, una clorosis internerval, pero se diferencian en que cuando es debido a la escasez de Mn, los síntomas de clorosis se visualizan primero en las hojas jóvenes, mientras que si es por escasez de Mg se observan en las hojas maduras.

Fig.2: Síntomas de deficiencia de Mn (izq.) y Fe (der.) en hojas de cítricos. Fuente: Ministerio de Agricultura y Ganadería.

La mayor o menor incidencia y severidad de la deficiencia de Mn parece estar relacionada, en gran medida, con el clima. De manera que cuando el clima es húmedo y frío, la deficiencia de Mn es en general más acusada, posiblemente debido a la disminución de la actividad de las raíces. Esto también se ha observado en zonas donde hay buenas condiciones ambientales para el crecimiento del cultivo, pero ocurren ocasionalmente períodos de frío o secos (Batey, 1971).

En plantas dicotiledóneas frecuentemente la deficiencia de Mn provoca moteados amarillos en las hojas, mientras que en plantas monocotiledóneas aparecen manchas grises verdosas y franjas en la parte basal de las hojas.

Todos los cultivos son susceptibles de sufrir deficiencia por Mn, pero no todos son igual de sensibles a su escasez. Un ejemplo de ello es el cultivo de la avena, que es particularmente sensible a la deficiencia de Mn durante la etapa de macollaje, que le provoca lo que se conoce como el “moteado gris” de la avena (Avena sativa). El guisante (Pisum sativum) también es sensible y la deficiencia de Mn le provoca la “Mancha pantanosa”.

Fig.3: Síntomas de deficiencia de Mn en avena. Fuente: Ministerio de Agricultura, pesca y Medio Ambiente.

Otros cultivos susceptibles de padecer síntomas por deficiencia de Mn son: espinaca, remolacha azucarera, judías, maíz, patatas, diferentes cultivos hortícolas y algunos frutales como el manzano, cerezo, cítricos y nogal. De hecho, en la mayoría de especies cultivables ocurre que cuando la cantidad de Mn en peso seco de hoja madura se encuentra entre 10 y 20 mg se considera que es un nivel crítico y que tanto la fotosíntesis neta como la síntesis de clorofila se pueden ver seriamente afectadas (Ohki, 1981). Frecuentemente, la deficiencia de Mn aparece en los cultivos en invierno, pero desaparecen al llegar la primavera, excepto en los casos de una deficiencia severa en cultivares sensibles.

La mayor o menor sensibilidad de los cultivos a la deficiencia de Mn puede deberse a varios factores internos derivados del metabolismo en particular de cada especie, siendo la capacidad reductora de la raíz un factor muy importante en la absorción y posterior transporte de Mn en la planta, así como las propiedades de las sustancias exudadas por las raíces (Campbell y Strother, 1996).

Por otro lado, también los síntomas por exceso de Mn son frecuentes en los cultivos y se caracterizan por manchas marrones claras rodeadas de áreas amarillentas en las hojas maduras. También, se produce pérdida de dominancia apical y el aumento de brotes secundarios al verse afectada la síntesis de auxinas. Además, este exceso de Mn puede provocar o inducir la deficiencia de otros elementos como el Mg, Fe y el Ca.

3. El potasio en la nutrición vegetal

El potasio es un macroelemento esencial para todos los seres vivos que está presente en la corteza terrestre, pero al igual que el manganeso, la mayor parte de él está asociado a minerales primarios o secundarios de arcilla, que el K contenido en ellos se vuelve soluble mediante la meteorización y se queda en la solución del suelo o retenido en los coloides. De modo que, la cantidad de K que se solubilice controlará su difusión y absorción por parte de las raíces.

Las fracciones en las que está presente el K en el suelo son tres: K no intercambiable, K intercambiable y K soluble en la solución del suelo. De estas tres fracciones, la no intercambiable es la que contiene la mayor parte del K del suelo.

Es K es uno de los tres elementos que más requieren las plantas en grandes cantidades para su crecimiento y desarrollo. Desempeña numerosas y relevantes funciones, ya que participa en procesos tan importantes como la fotosíntesis, síntesis de proteínas, activación de sistemas enzimáticos, trasferencia de energía, osmorregulación, apertura y cierre de estomas, etc. (Penny y Bowling, 1974).

El K es un elemento muy móvil en la planta, probablemente debido a que las membranas celulares son muy permeables a este elemento para que fácilmente sea transportado hacia los meristemos y partes altas de la planta, donde es requerido para los distintos procesos bioquímicos.

Es absorbido por las plantas como catión K⁺, siendo sus mayores requerimientos durante la etapa de crecimiento vegetativo. Es transportado por el xilema y luego por el floema desde las raíces hacia el resto de la planta, siempre desde sitios de mayor concentración a menor, a favor del gradiente de concentración.

Los síntomas de deficiencia de K suelen aparecer en primer lugar en los tejidos viejos, donde se visualizan una clorosis y necrosis en los márgenes y puntas de las hojas más viejas, debido a un colapso de los cloroplastos y mitocondrias. En el caso del trébol, los síntomas de deficiencia de K se muestran como moteados necróticos irregulares en las hojas más maduras.

Fig.4: Síntomas de deficiencia de K en cítricos. Fuente: Junta de Andalucía.

Otros síntomas que suelen presentar las plantas con carencias en K son falta de turgencia en los haces vasculares, además de un desarrollo anormal de los tejidos y orgánulos celulares. También, las plantas deficientes en K suelen ser más susceptibles a las heladas, salinidad y afecciones por hongos.

Para más información sobre el K consultar “La relación K/Ca/Mg en la nutrición vegetal”. https://www.infoagro.com/documentos/ .

4. La relación Mn/K

El Mn tiene interacciones antagónicas o negativas con algunos elementos químicos como el calcio, el magnesio, hierro, cobre o zinc. Estos elementos en exceso reducen de manera importante la absorción de Mn de la solución del suelo por las raíces de las plantas. Estas interacciones de antagonismo han sido muy estudiadas por diferentes autores, pero no se han estudiado tanto las interacciones positivas o de sinergismo que pueda tener el Mn con otros elementos químicos.

Una de esas interacciones es la que establece el Mn con el potasio (K). Según Mulder (1953), la interacción Mn/K es sinérgica o positiva y unidireccional desde el Mn al K (Ver articulo “La relación entre los nutrientes vegetales” https://www.infoagro.com/documentos/). Esto significa que la disponibilidad de Mn para las plantas se verá afectada por el exceso o deficiencia del K, pero no a la inversa.

Unos estudios realizados con sales de potasio, cloruro de potasio (KCl), nitrato de potasio (KNO₃) y sulfato de potasio (K₂SO₄) en cereales, demostraron lo que Mulder muchos años antes publicó sobre esta relación entre el Mn y K en frutales. Al aplicar estos compuestos a los suelos ácidos resultaron en un incremento del Mn disponible en la solución de suelo y, por tanto, en una mayor asimilación por parte de las plantas. Además, determinaron que el orden relativo que tuvieron las sales potásicas en el incremento de la absorción de Mn fue de mayor a menor: KCl> KNO₃> K₂SO₄. También demostraron que la aplicación de KCl en cantidades altas produjo un exceso del Mn disponible en la solución del suelo hasta tal punto que generó toxicidades en aquellos cultivos que son sensibles al Mn.

5. Bibliografía

1. Amberger, A., 1973. The role of manganese in the metabolism of plants. Agrochimica 17: 69-83.
2. Barber, S.A., 1984. Soil Nutrient Bioavailability: a mechanistic approach. John Wiley & Sons. Inc. 398pp.
   
3. Batey, T., 1971. Mangenese and boron deficiency. In Trace Elements in Soils and Crops: Techn. Bull., 21: 137-149.
   
4. Campbell, J.A. y Strother, S., 1996. Xilem exudates concentrations of cofactor nutrients in grapevine are correlated with exudation rate. J. of Plant Nutrition, 19(6): 867-879.
   
5. Mulder, D., 1953. Les elements mineurs en culture fruitiere. Convegno Nazionale Frutticoltura, 118-98. French: Montana de Saint Vincent.
   
6. Ohki, K., 1981. Manganese critical levels for soybean growth and physiological processes. J. Plant Nutr., 3: 271-284.
   
7. Penny, M. G. y Bowling, D. J. F., 1974. A study of potassium gradients in the epidermis of intact leaves of Commelina communis L. in relation to stomatal opening. Planta, 119: 17-25.
   
8. Swaine, D.J., 1955. The trace element content of soils. Soil Sci. TeChn. Comm. No. 48. Herald Printing Works, Coney St., York (England).

Autor: Dpto. Agronomía Infoagro