La relación Nitrógeno-Azufre en la nutrición vegetal de los cultivos

1. Introducción
2. El nitrógeno en la nutrición vegetal
3. El azufre en la nutrición vegetal
4. La relación Nitrógeno/Azufre (N/S)
5. Bibliografía

1. Introducción.

Para que las plantas tengan un adecuado crecimiento y desarrollo necesitan tener cubiertas las necesidades de nutrientes esenciales. Porque una deficiencia en estos elementos puede limitar tanto el desarrollo de las plantas, que pueden poner en peligro su supervivencia, como su producción o rendimiento.

Todos los seres vivos requieren nitrógenos para la síntesis de moléculas orgánicas, y como tal, una planta necesita nitrógeno. Foto: Maarten van den Heuvel

El nitrógeno, como explicaremos más adelante en este artículo, es un elemento que nunca puede escasear en los planes de abonado de los cultivos, porque de ello depende que podamos obtener un cultivo sano y productivo. Pero, el azufre también es igual de esencial para las plantas, ya que una carencia de este puede provocarnos clorosis tan severas que se vea comprometido nuestro cultivo. Por estas razones y otras más, en este artículo hablaremos de la importancia que tienen estos dos nutrientes en las plantas y la relación que existe entre ellos, púes en la nutrición vegetal no sólo es importante tener un adecuado suministro de los nutrientes esenciales para que no haya deficiencias o excesos, sino que también exista un equilibrio adecuado entre ellos ya que los desequilibrios son tan perjudiciales como la escasez de los mismos.

2. El nitrógeno en la nutrición vegetal

El nitrógeno (N) es un elemento indispensable para la vida y es el más abundante de la atmósfera terrestre (78,1% en volumen). A pesar de ser un compuesto muy abundante en la atmosfera sólo unos pocos microorganismos son capaces de captarlo (bacterias nitrificantes y algas verdes-azuladas).

Todos los seres vivos requieren N para la síntesis de moléculas orgánicas como los ácidos nucleicos, ATP, proteínas estructurales y clorofila (Ascon-Bieto y Talón, 2001).

El ciclo del N es uno de los ciclos naturales más importantes que ocurre en los ecosistemas de la tierra. El aporte de este elemento al suelo procede de varias fuentes: Restos vegetales, estiércol, fertilizantes químicos, abonos verdes, fijación atmosférica de nitrógeno por microrganismos de vida libre o simbiontes, o por la lluvia. Las transformaciones que el N sufre en estos ecosistemas dependen de las relaciones entre los agentes bióticos y los agentes abióticos.

Fig.1: El ciclo del nitrógeno en la naturaleza. Diagrama: Infoagro

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En el ciclo del N tienen lugar diversos procesos que tendrán como resultados diferentes formas de nitrógeno.

1. Mineralización: es el proceso mediante el cual los microrganismos presentes en suelo transforman el N orgánico en inorgánico, NH₄⁺ y NO₃^-.
2. Amonificación: es el proceso mediante el cual los microorganismos amonificantes (AMO) transforman los compuestos orgánicos nitrogenados en NH₄⁺ .
3. Nitrificación: es un proceso de dos fases donde tiene lugar la oxidación del NH₄⁺ a NO₂^-, que lo realizan las bacterias amonioxidantes (AOB), seguido de la oxidación de NO₂^- a NO₃^-, que lo realizan las bacterias nitritoxidantes (NOB).
   NH₄⁺ + 1.5 O₂ → NO₂^- + 2H⁺ + H₂O
   NO₂^- + 0.5 O₂ → NO₃^-
4. Desnitrificación: es un proceso que llevan a cabo bacterias heterótrofas y en el que tiene lugar la reducción de nitrato (NO₃^-) a nitrito (NO₂^-) y, posteriormente, a compuestos de nitrógeno gaseoso, NO, N₂O y N₂, en ausencia de oxígeno.

Nota: NO, N₂O y N₂, son formas gaseosas del nitrógeno, y están involucradas en diferentes etapas del ciclo del nitrógeno.

En las capas superficiales del suelo, la forma de N predominante es la orgánica, que proviene de la descomposición de residuos vegetales y animales. Mediante el proceso de mineralización el N orgánico se transforma en N amoniacal (NH4+) mediado por los microorganismos del suelo.

La absorción de N por las plantas puede ser de dos formas:

1. Por los estomas, en forma gaseosa (amonio gaseoso, NH₃).
2. Por las raíces, en forma inorgánica (ion nitrato (NO₃^-) o ion amonio (NH₄⁺)).

Generalmente, las plantas prefieren la forma NO₃^- como fuente de N, ya que para ellas supone un gasto energético absorber amonio (NH₄⁺) porque tienen que transformarlo a nitritos (NO₂^- ) y después a NO₃^- (nitrificación).

La deficiencia de N limita el crecimiento de las plantas haciendo que las hojas y raíces reduzcan su tamaño y que el tallo se atrofie. Los síntomas de carencia, clorosis generalizada por colapso de los cloroplastos y reducción de tamaño, aparecen en primer lugar en las hojas viejas de las plantas. Cuando esta deficiencia avanza y se vuelve severa, las hojas se necrosan y caen de forma temprana al suelo. También se reduce la síntesis de fitohormonas (citoquininas) responsables del crecimiento vegetativo y vigoroso. Para más información puede consultar “La relación del Ca/N en la nutrición vegetal”, “La absorción de nutrientes en suelo” o “La problemática de los Nitratos en la agricultura” en la sección de documentos técnicos de Infoagro.

Fig. 2: Deficiencia de nitrógeno en hoja de peral (Pyrus communis) (izq.) y vid (Vitis vinifera) (der.). Fuente: CSIC

3. El azufre en la nutrición vegetal

El azufre (S) es un elemento esencial en la nutrición vegetal que participa en la síntesis de aminoácidos (cisteína, cistina y metionina), proteínas, clorofila y vitaminas.

La mayor parte del S presente en el suelo se encuentra como S orgánico formando parte de la materia orgánica, siendo este el mayor reservorio de S del suelo. Pero está forma no está disponible para las plantas. La fracción de S orgánico del suelo se hace disponible para las plantas por la actividad microbiana que, en presencia de oxígeno, se mineraliza y se forma sulfuro de hidrógeno (H₂S). Este H₂S, bajo condiciones de oxidación, sufre rápidamente una autooxidación para convertirse en anión sulfato (SO₄^2-) que si es una forma asimilable por las plantas.

En medios inundados o en suelos arroceros (anaerobios) el H₂S se oxida a S elemental por bacterias quimiotróficas del azufre. Cuando este proceso se restringe, el H₂S puede acumularse en el suelo y llegar a niveles tóxicos que limiten el crecimiento de las plantas.

El ciclo de transformación del azufre en la naturaleza se esquematiza en el gráfico siguiente:

Fig.3: El ciclo del azufre en la naturaleza. Diagrama: Infoagro

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El ciclo del azufre es uno de los ciclos químicos más complejos de la naturaleza. En él las plantas toman el S que se encuentra en la corteza terrestre del suelo o en el agua como SO₄^2- por las raíces. Las plantas reducen el SO₄^2- a sulfuros que son comidas por los herbívoros y pasa al organismo de estos. El azufre presente en los aminoácidos de los cadáveres de los animales pasa al suelo que se transforma en H₂S por bacterias y hongos que, bajo condiciones de ausencia de oxígeno, parte de este se libera a la atmósfera y se pierde del ciclo. También, el H₂S y el dióxido de azufre (SO₂), ambos gases, pueden provenir de los volcanes activos además de por la descomposición de la materia orgánica.

En condiciones aerobias (presencia de oxígeno) se favorece la transformación de H₂S a SO₄^2- que, al ser relativamente móvil en el suelo, algo de este se pierde del ciclo por lixiviación.

El ciclo del azufre está relacionado con procesos naturales, pero también con las aportaciones que el hombre realiza a través de los procesos industriales.

Hoy en día, existen evidencias considerables de que las plantas utilizan también el SO₂ como fuente de S, para cubrir parte de sus necesidades en este elemento. Trabajos realizados en distintas especies vegetales, en cámaras de crecimiento, demuestran que el SO₂ atmosférico como única fuente de S es tomado por las plantas, por los estomas, y distribuido por toda la planta encontrándose después como parte de proteínas, aminoácidos y sulfatos (Faller, et al., 1970; Cowling y Lockyer, 1976).

El SO₄^2- se transporta por la planta en una dirección hacia arriba (acrópeta) y en contra de un gradiente electroquímico, sugiriendo que su absorción es un proceso activo y que no se da una traslocación de S en contra de la corriente de transpiración.

El pH del suelo no influye de manera significativa en la absorción de azufre, siendo la tasa más alta de absorción a pH 6.5 en la mayoría de los cultivos. Los otros nutrientes prácticamente no afectan o interfieren en la absorción de SO₄^2-, excepto el selenato o seleniato (SeO₄) que disminuye sustancialmente su absorción, debido probablemente a que compiten por el mismo sitio de transporte.

El S es moderadamente móvil en el interior de la planta y se concentra en mayor cantidad en las hojas viejas, por lo que, los síntomas de deficiencia se inician generalmente en las hojas jóvenes.

El síntoma característico de la deficiencia de S en las plantas es una clorosis uniforme, que con frecuencia es más acusada en las venas de las hojas que en los tejidos intervenales. Esta deficiencia resulta en una inhibición de la síntesis de proteínas al existir una deficiencia en los aminoácidos de S (cisteína y metionina), por lo que, se acumulan los aminoácidos que no contienen S en los tejidos deficientes de este elemento. Por tanto, la clorosis en los tejidos es un efecto indirecto de la inhibición de la síntesis de proteínas, ya que el S no forma parte de la clorofila.

Una clorosis generalizada puede ser síntoma de deficiencias de otros nutrientes, pero lo que caracteriza a la deficiencia de S es que la clorosis comienza en la base de las hojas y va extendiéndose hacia las puntas de estas y su cara inferior adquiere tonos rosados, rojizos o anaranjados. Si la deficiencia aparece durante la floración, las flores comienzan a morirse y caen prematuramente. También las plantas presentan un crecimiento lento, tallos cortos, una debilidad estructural general, un desarrollo prematuro de las yemas laterales y una formación incompleta de los frutos.

Fig.4: Síntomas de deficiencia de azufre en tomate (Solanum lycopersicon)

En el campo, los cultivos que más manifiestan las deficiencias de azufre son las Brásicas, el algodón y las leguminosas, siendo la cebolla el cultivo más exigente de S.

Fig.5: Plantas de brócoli (Brassica oleracea) y judías verdes (Phaseolus vulgaris)

El contenido de S total en los vegetales varía según la especie, pero en general, suele estar entre un 0,2% y 0,5% de su peso seco. Cuando el suministro de S es inadecuado, al suministrar S como SO₄^2- solamente aumenta el contenido orgánico de S en girasol, mientras que si no existe esa deficiencia el contenido de SO₄^2- aumenta y el S orgánico se mantiene constante, lo que demuestra que el S absorbido en exceso a lo que necesita la planta se acumula como SO₄^2- para la síntesis de compuestos orgánicos de S.

4. La relación NITRÓGENO/AZUFRE (N/S)

La relación del NITRÓGENO/AZUFRE (N/S) es una relación positiva o sinérgica que no mencionan las “Cartas de interacción de los minerales” de Mulder, pero que tiene mucha relevancia en el crecimiento vegetal.

Cuando la aplicación conjunta de N y S está equilibrada resulta en un incremento del desarrollo del cultivo. Ambos forman parte de las proteínas y la absorción de N es mayor cuando la planta tiene mayor disponibilidad de S.

El proceso de transformación que sufre el S en el suelo es muy similar al que ocurre con el N orgánico. Mediante la mineralización, las bacterias del suelo transforman el S orgánico en el SO₄^2- y el N orgánico en nitrógeno inorgánico, amonio (NH₄⁺) y nitrato (NO₃^-) que se encuentran en la materia orgánica en descomposición en el suelo.

El S es un constituyente de la enzima nitrato-reductasa (NADH), que está implicada en el primer paso de la asimilación de nitrato (NO₃^-) por las plantas, hongos y bacterias (reducción de nitrato a nitrito, NO₂^- ). Por lo que, una deficiencia de azufre en el suelo interviene en el metabolismo del nitrógeno de forma negativa haciendo que las plantas acumulen nitratos en sus tejidos, que puede desembocar en su transformación a nitritos que al ser consumidos por animales o humanos pueden reaccionar con las aminas en el medio ácido del estómago dando lugar a nitrosaminas, las cuales son agentes cancerígenos.

Los síntomas de deficiencia de ambos nutrientes son similares en muchas plantas (Schulte y Kelling, 1992).

La relación NITRÓGENO/AZUFRE (N/S) en los tejidos vegetales se ha utilizado de manera muy amplia para evaluar el contenido de S en las plantas, ya que un valor alto de esta relación (70/1 o 80/1) supondría una deficiencia de S. Otro indicador de la deficiencia de S en las plantas sería la acumulación de nitratos en los tejidos.

5. Bibliografía

1. Ascón-Bieto, J. y Talón, M., 2001. Fundamentos de Fisiología Vegetal Madrid, España. McGraw-Hill. 522 p.
2. COWLING, D.W. and LOCKYER, D.R., (1976). Growth of perennial ryegrass (Lolium perenne L.) exposed to a low concentration of sulphur dioxide. J. Exp. Bot., 27: 411-417.
3. FALLER, N., HERWIG, K. y KUHN, H., (1970). The uptake of sulphur dioxide (35SO2) from the air. I. Effect on crop yield. Plant and Soil, 33: 177-191.
4. Schulte, E.E. y Kelling, K.A, (1992). Soil and applied sulfur. Wisconsin, USA: University of Wisconsin, Cooperative of Extension. (A2525). 4p.
5. Aplicaciones foliares para la nutrición de los frutales de pepita. Dossiers frutales. Vida rural, 2005. CSIC.
6. Carencias nutricionales y síntomas producidos en los distintos órganos de la vid. Vida rural, 2011. CISC.

Autor: Dpto. Agronomía Infoagro.com