BASES PRÁCTICAS PARA OPTIMIZAR LA ASIMILACIÓN DEL CALCIO. 1. Dinámica del calcio en el suelo. 2. Absorción, transporte y distribución del calcio en la planta. 3. Funciones del calcio en la planta. 4. El calcio en el fruto. 5. Formas del calcio. 6. Conclusiones. 7. Bibliografía.             1. DINÁMICA DEL CALCIO EN EL SUELO. El contenido medio de calcio en la corteza terrestre es 3,64%, el quinto elemento más abundante. El contenido en calcio de los diferentes tipos de suelo varía ampliamente dependiendo principalmente de los materiales de origen y del grado en que la meteorización y la lixiviación han influenciado el proceso de edafización. La meteorización de los minerales primarios ricos en calcio depende fundamentalmente de la presencia de hidrogeniones y agentes quelantes, que liberan el calcio de la estructura de los minerales, causando la disolución de los mismos. Igualmente los protones son capaces de desplazar al calcio de sus posiciones en los coloides del suelo, favoreciendo su lixiviación bajo condiciones de clima húmedo (Makeyev y Berkgaut, 1989). Los agentes quelantes o complejantes que interesan son aquellos que permiten una liberación del calcio pero que sean relativamente lábiles, no sirven quelatos tales comoEDTA-Ca, cuya estabilidad es tan grande que una vez en el interior de la planta permanece indefinidamente en esa forma, siendo el calcio inutilizable para el metabolismo de la planta (Alarcón y col., 1999). Una sustanciosa cantidad de calcio es adsorbido por los coloides inorgánicos y orgánicos del suelo, siendo usualmente el catión predominante en el complejo de cambio, bien es cierto que dada la fuerza con la que el Ca+2 es retenido por los coloides, sería deseable un porcentaje de ocupación del 70-80% de las posiciones de cambio por calcio, para tener un correcto equilibrio nutricional en la solución del suelo de la que se nutren las raíces (Alarcón, 2005). Recordemos que el orden según la energía de adsorción a los coloides del suelo es Ca+2>Mg+2>K+>Na+. Este calcio cambiable es muy importante para la estructura del suelo, ya que provoca la floculación de los coloides del suelo, mejorando su estructura y estabilidad. La adsorción de los coloides orgánicos y, especialmente, a los ácidos húmicos es específica, de tal forma que éstos se encuentran presentes principalmente como humatos de calcio

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La solubilización del carbonato cálcico, como la de otros minerales de calcio, así como la liberación del calcio de cambio depende de los procesos acidificantes del suelo. Es decir, el calcio es solubilizado por acción de los protones. Las fuentes de protones en suelos son CO2 (procedente del agua de lluvia, respiración de los microorganismos, descomposición de la materia orgánica, etc.), nitrificación, azufre, raíces, lluvia ácida, etc.

En el caso de suelos alcalinos, la presencia de hidrogeniones es prácticamente nula, dificultándose estos procesos de liberación del calcio y siendo, por tanto, recomendable utilizar agentes complejantes, potenciar la actividad de raíces, utilizar azufre o cualquier sistema acidificante, etc.

2. ABSORCIÓN, TRANSPORTE Y DISTRIBUCIÓN DEL CALCIO EN LA PLANTA.

El calcio es absorbido por las regiones jóvenes (insuberizadas) de las raíces de las plantas como Ca+2. Su concentración en la planta puede variar desde 0,1% hasta porcentajes superiores al 5%, dependiendo de la especie vegetal, condiciones de cultivo y del órgano de la planta considerado, bien es cierto, que los requerimientos de calcio para monocotiledóneas son muy inferiores a los de dicotiledóneas. A pesar de que el calcio es absorbido en grandes cantidades y su contenido en los tejidos vegetales es elevado, la concentración de Ca+2 libre en el citoplasma y los cloroplastos es muy baja, del orden de 1 mM.

El calcio se absorbe y transporta en forma iónica, y su movilidad es mucho mayor en el apoplasto que en el simplasto (Russell y Clarkson, 1976). El calcio, como catión Ca+2, entra en el apoplasto (canales entre paredes celulares y células adyacentes) y es ligado en forma intercambiable en las paredes celulares y en la superficie interior de la membrana plasmática. La absorción del calcio, así pues, queda restringida al movimiento apoplástico, sólo permitido en las raíces jóvenes no suberizadas.

De ahí la importancia de mantener una continua actividad radicular para fortalecer una adecuada asimilación cálcica, constituyendo probablemente la forma más efectiva de optimizarla. Así pues, interesa todo aquello que refuerce la actividad radicular, como el empleo de enraizantes, materia orgánica fácilmente degradable (que incrementa la actividad de los microorganismos del suelo, fortaleciendo la rizosfera, mejorando la macroestructura del suelo, facilitando el lavado de iones antagónicos con calcio como es el sodio e induciendo un desarrollo constante de la raíz), óptimo manejo hídrico y nutricional, optimización de la temperatura de suelo/sustrato, etc.

Cualquier factor que impida el crecimiento de nuevas raíces (aireación pobre, temperaturas bajas, enfermedades o plagas del suelo, etc.), puede inducir la deficiencia de calcio. Esto puede explicar que desórdenes relacionados con el calcio se produzcan a menudo en suelos adecuadamente provistos de calcio, y que las condiciones agroclimáticas puedan ser el factor decisivo (Scaife y Clarkson, 1978; Bangerth, 1979, Kirkby, 1979).

El calcio se encuentra en mayor proporción en hojas y tallos que en semillas y frutos (Lucena, 1992; Alarcón y col., 1999). Sus contenidos dependen directamente del calcio asimilable presente en el entorno radical y de la presencia de otros cationes en la disolución (que interaccionan en su absorción). Los altos contenidos presentes en plantas superiores están más relacionados con los elevados niveles presentes en la disolución del suelo que con la eficacia del mecanismo de absorción cálcica por las células de la raíz (Kazda y Weilgony, 1988).

El calcio es transportado casi exclusivamente de forma pasiva por el xilema, así pues, cualquier factor que influya sobre la pérdida de agua en la planta (y, por tanto, el flujo xilemático) o el tejido del xilema en sí mismo, afectará la nutrición cálcica. Siendo un elemento relativamente inmóvil, sigue el flujo de transpirativo del agua y de esta manera, se trasloca más lentamente a órganos que mantienen una baja relación transpirativa, tales como frutos y hojas encerradas o en expansión, que a hojas con elevada actividad transpirativa. Por esta razón, los desórdenes relacionados con deficiencia de calcio, tienden a ocurrir en frutos y hojas en crecimiento (Battey, 1990).

Su toma por la raíz se ve afectada por la concentración salina de la disolución principalmente debida al antagonismo con el ión sodio (Cramer y col., 1989), y el efecto competitivo debido a elevadas concentraciones de otros cationes rápidamente tomados por la raíz como K+, Mg+2, NH4+, e incluso iones H+ o Al+3 (Baligar y col., 1987; Wilkinson y Duncan, 1993 y 1994) y factores que afectan la transpiración de la planta como temperatura del suelo/sustrato, estado hídrico del suelo, vigor radicular, humedad relativa, viento, cultivar seleccionado, etc. (Wiersum, 1979).

Una deficiencia de boro parece inducir una ligera mayor extracción de calcio o apenas afectarla, aunque inhibe significativamente su traslocación y su distribución en el interior de la planta y provoca cambios anormales en el metabolismo del calcio en la pared celular (Yamauchi y col., 1986; Ramón y col., 1990; Ganmore-Neumann y Davidov, 1993; Carpena-Ruiz y col., 1989, 1994), ya que ambos elementos son responsables de la estructura de paredes y membranas celulares.

Una vez incorporado a la savia bruta, como se ha dicho, se dirige preferentemente a las partes de la planta de mayor transpiración, de este modo cuando la transpiración es intensa y la entrada de calcio insuficiente, los órganos de menor índice de transpiración (frutos y hojas jóvenes) presentan una carencia localizada de este elemento, ya que el calcio apenas se retransporta vía floema, ello provoca la aparición de trastornos nutricionales tales como el “blossom end rot” (BER) en tomate, pimiento y sandía, “bitter pit” en manzana, “tipburn” en lechuga, “encamado” en tulipanes, “blackheart” en apio, “rumple” en limón, “vitrescencia” en melón, etc., debidos, más que a una baja absorción, a la limitada capacidad de las plantas para regular la distribución interna de calcio en relación con la demanda de órganos de baja transpiración (hojas de rápido crecimiento, tubérculos, frutos, tejido vegetal encerrado) (Kirkby and Pilbeam, 1984; Bangerth, 1976 y 1979).

Así pues, las altas temperaturas y la baja humedad relativa inducen deficiencias de calcio manifestadas en los frutos por el aumento desmesurado de la transpiración en hojas, por el contrario en las épocas frías, las bajas temperaturas y elevada humedad relativa provocan deficiencias cálcicas manifestadas, ahora, preferentemente en hojas, debido a la ralentización del proceso de transpiración (Bakker y Sonneveld, 1988; Adams y Hand, 1993).

En situaciones de transpiración reducida, el flujo del xilema depende, sobre todo, de la presión radicular, por lo que la absorción cálcica dependerá de la disponibilidad de agua en el entorno radicular. Por esta razón en soluciones salinas con elevada presión osmótica, se reduce el transporte de calcio originando los trastornos nutricionales ya citados (Palzkill y col., 1976; Bradfield y Guttridge, 1984).

De esta forma, el calcio absorbido por las raíces es transportado en la corriente transpiratoria y depositado fundamentalmente en las hojas, donde el contenido en este elemento aumenta gradualmente con la edad. Gran parte del calcio se acumula en las vacuolas y, de este modo, es inactivo desde el punto de vista metabólico. El calcio acumulado en las vacuolas puede estar en forma soluble neutralizado por aniones orgánicos (malato) o inorgánicos (nitratos), o bien precipitado en forma de oxalato y/o fosfato. Las formas insolubles, tanto inorgánicas como orgánicas, se acumulan conforme crece la edad de la hoja, lo que conduce a que la concentración de calcio total en hojas maduras sea aproximadamente diez veces superior que en hojas jóvenes (Alarcón y col., 1998).

La acumulación de calcio en las hojas por encima de las necesidades nutritivas de la planta no implica necesariamente que los órganos de baja transpiración, y que reciben los nutrientes básicamente por el floema, como son los frutos, hojas en desarrollo y tubérculos, reciban una cantidad adicional de este elemento. El nivel foliar de calcio no constituye un método eficiente para estimar si los frutos van a presentar o no problemas debidos a la asimilación del calcio.

Existen una serie de mecanismos de regulación que mantienen la concentración de calcio en el floema a niveles bajos, y cuando el crecimiento de los órganos descritos (frutos principalmente) es rápido, la concentración de calcio en los mismos puede caer por debajo del nivel crítico necesario para mantener la integridad celular (Duarte y Guardiola, 1995).

3. FUNCIONES DEL CALCIO EN LA PLANTA.

El calcio, salvo quizá el boro, es el único nutriente que ejerce su función, principalmente, fuera de la célula vegetal. Su acción, como puente intermolecular, se desarrolla preferentemente en paredes celulares y membranas plasmáticas. Presenta, fundamentalmente, funciones estructurales, de fortalecimiento de las paredes celulares, y de control de la permeabilidad e integridad de la membrana (Simon, 1978; Christiansen y Foy, 1979; Ferguson, 1984; Cramer y col., 1985; Nur y col., 1986; Allan, 1993).

Una de las principales funciones del calcio en la planta es la de actuar formando parte de la estructura de la protopectina de la lámina media y la pared primaria celular, como agente cementante (pectato cálcico) para mantener las células unidas. Estabiliza las membranas celulares, disminuyendo su permeabilidad, impidiendo la difusión de los componentes citoplásmicos y regulando la selectividad de la absorción iónica. Puede haber un intercambio entre el calcio y otros cationes como K+, Na+ o H+ por los lugares de fijación, pero éstos no pueden hacer de puentes y por tanto desestabilizan las membranas. Incluso el ión divalente magnesio no puede reemplazar al calcio en esta función.

El calcio como elemento esencial desempeña otras muchas funciones, pero es ésta la que mayor interés agronómico despierta, dada su relevancia en la presentación de problemas fisiológicos y en la calidad de los productos agrícolas.

En la lámina media, el calcio se encuentra unido al complejo de proteínas y pectinas, al que confiere resistencia frente al ataque por poligalacturonasas, enzimas responsables de su hidrólisis (Rees, 1977; Fry, 1988). Niveles bajos de calcio en esta zona reducen su resistencia a la degradación enzimática, y un síntoma característico de la deficiencia en calcio en algunos tejidos es la desorganización de las paredes celulares y el colapso de los tejidos afectados (Simon, 1978; Battey, 1990).

Además, el calcio está involucrado en la división y elongación celular (Burström, 1968; Hepler y Wayne, 1985), por lo que es muy importante en el desarrollo de las raíces. Es necesario para el crecimiento del tubo polínico que, además, es orientado quimiotrópicamente por los gradientes de calcio en el medio (Steer y Steer, 1989). Regula la absorción de nitrógeno. Actúa en el transporte de azúcares y proteínas en el interior de la planta. Neutraliza ácidos orgánicos (oxalato cálcico). Regula la acción de fitohormonas (AIA). Amortigua los efectos nocivos debidos al exceso de otros cationes como potasio, sodio o magnesio; de ahí sus efectos positivos en condiciones de salinidad, fundamentalmente debida al ión sodio (Cramer y col., 1985 y 1987; Kent y Laüchli, 1985; Marcar, 1986; Nakamura y col., 1990; Jacoby, 1993; Cachorro y col., 1994; Ortíz y col. 1994) o ante excesos de aluminio o metales pesados (Grattan y Grieves, 1993; Hawkins y Lewis, 1993; Rengel, 1992). Favorece la formación de nódulos en las leguminosas. Participa en la economía hídrica de la planta (papel contrario al potasio, al tender a disminuir la absorción de agua), regulando el movimiento de agua en las células.

A nivel celular, el calcio modula la actividad de más de 150 proteínas diferentes (Moncrief y col., 1990), como son a-amilasa, fosfolipasas, NAD-quinasas, deshidrogenasas, polimerasas y ATPasas, en general, enzimas asociados a las membranas. También se han hallado efectos inhibidores de calcio sobre varios enzimas del citoplasma y de los cloroplastos (Gavalas y Manetas, 1980), de ahí que el mantenimiento de una baja concentración citoplasmática de calcio (10-6-10-8 M) sea vital para las células vegetales (Marmé, 1983; Evans, 1988). También de esta manera se impide la precipitación de fosfatos (fosfatos de calcio) y la competencia con magnesio por los sitios de unión (Hepler y Wayne, 1985).

La función más importante del calcio citoplásmico puede ser comprendida en relación a la calmodulina, un polipéptido cuya función fue puesta de manifiesto por Cheung en 1980, que es activada por el calcio y que, a su vez, activa otras proteínas (Allan y Hepler, 1989). La calmodulina es capaz de unir 4 iones de calcio formando una estructura compacta por cambio de conformación y cambiando de sitio una sección hidrofóbica de la cadena polipeptídica. Esta parte hidrofóbica del complejo Ca-calmodulina puede ser adsorbido por proteínas enzimáticas y puede activar por inducción alostérica enzimas claves del metabolismo.

La pérdida de permeabilidad de las membranas debida a una mala asimilación del calcio, conduce a la destrucción del tonoplasto y de la membrana citoplasmática. En plantas completas, el desorden tiene lugar primero en zonas meristemáticas tales como puntas de la raíz, puntos de crecimiento de la parte superior de la planta y órganos de almacenamiento. Compuestos melánicos marrones, resultantes de oxidaciones polifenólicas, están asociados con tejidos deficientes. Dekock y col. (1975) proponen que en tejidos con los niveles adecuados de calcio, esta oxidación es inhibida por la quelación de los compuestos fenólicos por el calcio.

 

 

 

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