Resumen.
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Resumen.
Spongospora subterranaea es el agente causal de la sarna
polvorienta de la papa (Solanum tuberosum), enfermedad
que afecta directamente el valor comercial y productividad
del cultivo. En el estado Mérida, Venezuela, se ha observado
recientemente un incremento en la incidencia de la enfermedad,
causando pérdidas hasta del 100% del producto comercial.
No existe un método de control efectivo, por lo que se
requiere un control integral. Para evaluar el efecto de fungicidas
comerciales y productos naturales sobre la incidencia y
severidad de la enfermedad, se realizó un ensayo de campo
bajo un diseño de bloques al azar. Se evaluaron cinco fungicidas
(mancozeb, azoxystrobin, propamocarb, difenoconazol
y PCNB) y dos especies vegetales (Lippia origanoides Kunth
y Calotropis procera (Ait.) Ait. f.) en dos formas, extractos
etanólicos y polvos. Las aplicaciones se realizaron 4 y 8 semanas
luego de la siembra. La progenie fue clasificada como
A, B o C según su tamaño y peso. Se logró la reducción de
la severidad de la enfermedad (P= 0,0365) en tubérculos
clase B. Los tratamientos mancozeb, extracto etanólico de
L. origanoides, azoxystrobin y polvo de C. procera atenuaron
la enfermedad en 2,47; 3,20; 3,82 y 4,08%, respectivamente.
No se encontraron diferencias para incidencia (P>0,05).
La disminución de la severidad permitió un aumento de los
parámetros de producción del cultivo de tubérculos clase B.
Se señala la potencialidad de los productos utilizados en el
control de la enfermedad bajo las condiciones evaluadas.
1. INTRODUCCIÓN.
La sarna polvorienta de la
papa es causada por el protozoario Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerh (Qu
y Christ, 2007). Esta enfermedad
afecta directamente la
calidad de los tubérculos, el
funcionamiento de la raíz y el
crecimiento de su hospedante
(Falloon et al., 1998, Lister
et al., 2004). S. subterranea,
además, es el vector del virus
mop-top de la papa (MPTV;
Jones y Har r ison, 1969) y
se encuentra ampliamente
distribuido a nivel mundial,
llegando a ser de gran importancia
(Christ, 1987), especialmente
en Europa (Merz,
2000b; Wale, 2000), Nueva
Zelanda (Genet et al., 1996) y los EEUU (Christ, 2002).
Recientemente, en Venezuela
se ha observado un incremento
de la incidencia y la
distribución de la enfermedad
en diversas localidades hortícolas
del estado Mérida, ocasionando
pérdidas de hasta un
100% del producto (Ortega y
Rodríguez, 2004) por lo que
regionalmente comienza a
representar un factor de consideración
en la producción
de este cultivo.
El agente patógeno sobrevive
en el suelo en forma de
zoosporangios agregados en
soros, de donde se liberan
zoosporas que infectan las
células de las raíces y los
estolones. De estas infecciones
primarias se desarrollan
zoosporangios que eventualmente
liberan zoosporas secundarias,
las cuales inician
numerosos ciclos de infección
en las células de la raíz y de
los tubérculos del hospedante
(Falloon et al., 2003) . En
estos últimos, S. subterranea causa pústulas superficiales
con abundantes soros que
afectan el valor comercial
de los tubérculos (Qu et al.,
2006).
Las primeras etapas del
cultivo parecen ser el momento
crítico para la infección
por parte de S. subterranea (Diriwächter y Parbery, 1991),
lo cual ha sido demostrado,
también, al no observarse
aumento de la incidencia de
la enfermedad cuando los tubérculos
alcanzan la madurez
(Van der Graaf et al., 2005).
En variedades de papa de
la sub-especie tuberosum se
pudo definir el momento crítico
de infección como aquel
comprendido entre los 7 días
previos y los 21-28 días posteriores
a la iniciación de los
tubérculos (De Boer, 2000).
En cuanto a las aplicaciones
de fungicidas para el control
de la enfermedad, se ha sugerido
que cuando se utiliza“semilla” infectada, el tratamiento
debe ser aplicado a ésta, y cuando el inóculo está
presente en el suelo, el tratamiento
se debe aplicar en el
surco al momento de la siembra
(Falloon et al., 1996).
El patógeno no solo afecta
la apariencia de los tubérculos,
sino que también es capaz
de restringir la capacidad de absorción de nutrientes y
agua por parte de la raíz de
la planta, comprometiendo
su crecimiento y producción,
por lo cual un ataque severo
de sarna polvorienta puede
reducir los rendimientos del
cultivo (Falloon et al., 2004;
Lister et al., 2004). En este
sentido, se ha observado que
al controlar al patógeno, los
rendimientos han incrementado
un 28% (Falloon et al.,
1996). Por otra parte, Shah
et al. (2004) no encontraron
una relación significativa entre
el nivel del inóculo y la
producción, indicando que
bajo condiciones ambientales
favorables, bajos niveles del
patógeno en el suelo pueden
ser suficientes para generar
una disminución del rendimiento,
donde la efectividad
del producto empleado en el control del parásito jugaría
un papel secundario sobre el
rendimiento del cultivo.
En Venezuela, el nivel de
tolerancia permitido para la
sarna polvorienta en tubérculos“semillas” con el fin
de certificación es de 0% de
su superficie afectada (FONAIAP,
1988). En el país, la
enfermedad se encuentra en
todos los lugares donde se
produce el cultivo (Alcalá de
Marcano, 1987), indicando
que son limitadas las zonas
donde pueda lograrse una
producción que cumpla con
los límites de tolerancia señalados
para el patógeno.
Por otra parte, la entrada,
propagación y popularización
de va r iedades como
DIACOL-Capiro (Colombia)
y Revolución (Perú), sin el
debido reconocimiento de su calidad fitosanitaria (Ortega
y Rodríguez, 2004), en conjunción
al uso popularizado
de semilla no certificada, genera
un ámbito en el cual se
torna difícil cumplir con los
parámetros establecidos para
la certificación de tubérculo“semilla”.
El control de S. subterranea es particularmente difícil
debido a su capacidad
de producir esporas de resistencia,
las cuales facilitan su
persistencia tanto en el suelo
como en la semilla asexual.
No obstante, existen resultados
promisorios con el uso
de productos químicos tales
como fluazinam, flusulfamida,
mancozeb, cyprodanil y dichlorophen-
Na, los cuales han
sido capaces de incrementar
tanto el porcentaje de tubérculos
sanos como la productividad del cultivo (Braithwaite
et al., 1994; Falloon et al.,
1996; Genet et al ., 1996).
Sin embargo, a excepción
del mancozeb, los fungicidas
que han mostrado el mejor
desempeño en el control de la
enfermedad no se encuentran
disponibles en el mercado
nacional, lo cual dificulta la
elección de alternativas de
manejo.
Diversas experiencias han
se ñalado la efectividad de
extractos de plantas y aceites
esenciales en el control de
hongos causantes de afecciones
foliares, del suelo y de
granos almacenados (Bower
y Locke, 2000). En este
sentido, Rodríguez y Mont
i l la (2002) repor taron la
disminución del crecimiento
micelial y de la marchitez
causada por Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici en
plantas de tomate (Lycopersicon
esculentum Mill.) al
utilizar extractos de semillas
de toronjas (Citrus paradisi M.), por lo que aunque no
existen reportes de experiencias
similares en el control
de S. subterranea, el empleo
de esta estrategia podría representar
una alternativa de
control de la enfermedad.
Se ha señalado que no
existe un único método de
control que por si solo sea
efectivo contra este patógeno
y permita la reducción del
inóculo o su capacidad de
infección (Harrison et al .,
1997; Merz, 2000a; Wale,
2002) y se concuerda en que
la solución al problema debe
ser abordado de manera integral
(Falloon et al., 1998).
El objetivo del presente trabajo
fue la evaluación del
efecto de diversos productos
químicos y vegetales sobre la
expresión de la enfermedad y
el rendimiento.
2. MATERIALES Y MÉTODOS.
El estudio se condujo en
una finca de la Parroquia Mucurubá
del Municipio Rangel,
Estado Mérida, Venezuela
(8°41’24’’N, 70°58’12’’O) a
una elevación de 3150msnm.
El lote de terreno utilizado
ha sido sembrado con papa
durante los últimos 10 años
y la enfermedad se ha presentado
con un alto nivel de
incidencia. El experimento
fue establecido en el periodo
mayo-diciembre 2004;
para la siembra se utilizó la
var iedad DIACOL-Capiro
(R-12; Solanum tuberosum L.
subsp. andigena Hawkes) la
cual tiene un ciclo vegetativo
de ~8 meses. Se emplearon
tubérculos “semilla” certificados
y enteros, sin síntomas
aparentes de la enfermedad
y se siguieron las labores de
cultivo rutinarias de la zona,
con aplicaciones foliares de
metalaxil contra Phytophtohora
infestans.
El ensayo se dispuso bajo
un diseño de bloques al azar
con 3 repeticiones y 10 tratamientos,
cada parcela constó
de 4 surcos con 0,9m de separación entre ellos y 0,4m
entre plantas. Los tratamientos
fueron: control (sin aplicación
de producto); mancozeb
(9,375kg i.a./ha; Falloon
et al., 1996), azoxystrobin
(0,4kg i.a./ha), propamocarb
(1,5kg i.a./ha), difenoconazol
(0,4l i.a. /ha), PCNB (20kg
i.a.ha) y productos vegetales
obtenidos a partir de hojas
de Lippia origanoides Kunth
y Calotropis procera (Ait.)
Ait. F., en forma de extractos
etanólicos (1,5% v/v) y polvos
(30g/m lineal).
La obtención de los extractos
etanólicos y polvos
vegetales, así como el procesamiento
de los crudos para
su aplicación en el experimento,
se realizó siguiendo
la metodología reportada
por Sanabria et al. (1998) y
Marcano y Hasegawa (2002).
Las aplicaciones de los tratamientos
se realizaron dos
veces: 4 y 8 semanas posteriores
a la siembra. Los tratamientos
líquidos se realizaron
directamente al cuello de
la planta, aplicando a razón
de 600 l·ha-1, utilizando una
asper jadora de espalda, y
los polvos vegetales se incorporaron
bajo la superficie
del suelo circundante a esta
misma zona.
La cosecha se realizó al
momento de madurez del follaje,
8 meses después de la
siembra. Se cosecharon los
dos surcos centrales de cada
parcela experimental, analizándose
de éstos una muestra
aleatoria de 100 tubérculos.
Los tubérculos fueron clasificados
en tres clases: A
(≥80g), B (<80, >25g) y C
(≤25g). La clase A corresponde
al tamaño de consumo,
la B al tubérculo “semilla”
y la C a descarte. Solo se
analizaron las primeras dos
clases, en forma separada (A
y B) y conjunta (A+B). Las
variables estudiadas fueron la
incidencia de la enfermedad,
determinada por el porcentaje
de tubérculos con lesiones de
sarna, independientemente del
número y tamaño de éstas, y
la severidad del daño, para
lo cual se empleó la escala
gráfica propuesta por Falloon
et al. (1995); la misma consta de 10 categorías, donde la
primera (0) es para tubérculos
totalmente sanos y la
máxima (10) para 100% de
infección. Los porcentajes
resultantes de la evaluación
se utilizaron para los análisis
estadísticos.
Adicionalmente, se registró
la producción (kg) por parcela
experimental, el número de
tubérculos y el peso promedio
de los mismos para cada
una de las clases evaluadas.
Los tubérculos obtenidos en
ambas clases propuestas (A
y B) fueron clasificados en
dos grupos: tubérculos totales
(severidad ≥0%) y tubérculos
comerciales (TC), siendo
estos últimos los que tenían
una severidad ≤5% de su superficie
(Braithwaite et al.,
1994). En los de la clase B
(tubérculos “semilla”), además,
se discriminaron tubérculos
con una severidad ≤2%
de la superficie, con el objeto
de analizar infecciones menores.
Seguidamente, la proporción
de los primeros, en cada
una de las clases evaluadas,
fue determinada tomando en
cuenta el valor de dicho porcentaje
y el peso promedio de
los TC. Se calculó además la
producción comerciable por
parcela.
La información obtenida
fue sometida al análisis de
varianza utilizando el programa
PC-SAS (SAS Versión 8
para Windows, SAS Institute
Inc., Cary, NC, EEUU). Previo
al análisis estadístico, se
realizó un estudio exploratorio
de los datos a fin de realizar
la comprobación de los
supuestos estadísticos; para
ello se realizaron las pruebas
de normalidad de los residuos
(Wilk-Shapiro), homogeneidad
de las varianzas y aditividad
del modelo. Los datos obtenidos
fueron transformados
por el logaritmo natural (ln)
cuando la normalización de
estos fue requerida. Las medias
de los tratamientos fueron
comparadas mediante la
prueba de mínima diferencia
significativa de la relación
K de Waller-Duncan (Steel
y Torrie, 1980), referida
mas adelante como Waller-
Duncan.
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN.
3.1. Incidencia y severidad de la enfermedad.
Las pústulas de sarna polvorienta,
en sus diferentes
estados de desarrollo, se presentaron
en un alto porcentaje
de tubérculos, no encontrándose
diferencias significativas
(P>0,05) en cuanto a incidencia
de la enfermedad para los
tratamientos, en ninguna de
las clases evaluadas (A, B y
A+B), al igual que entre las
clases (P>0,05). Sin embargo,
se observó que los productos
mancozeb, L. origanoides en
forma de extracto etanólico
y azoxystrobin tendieron a
mostrar los menores valores
de incidencia en la clase B.
Por otra parte, los niveles
de severidad fueron bajos en
general, posiblemente debido
a condiciones climáticas desfavorables
para el desarrollo
oportuno de la enfermedad,
ya que la cantidad de inóculo
en el suelo parece ser
de poca significancia (Shah
et al., 2004). El análisis
de varianzas, sin embargo,
mostró diferencias entre los
tratamientos para la clase
B (P=0,037; Tabla I). Los
tratamientos mancozeb, L.
origanoides en forma de extracto
etanólico, azoxystrobin
y C. procera en forma de
polvos mostraron los niveles
más bajos de severidad (2,48;
3,20; 3,82 y 4,08%, respectivamente).
Para el conjunto de
clases (A+B), se observó un
resultado similar con los tratamientos
mancozeb (2,20%)
y L. origanoides en forma de
extracto etanólico (3,09%).
Se desconoce la fenología
de la variedad DIACOLCapiro
bajo las condiciones
agroecológicas del área de
estudio y, en consecuencia,
la duración del momento crítico
de infección. Sin embargo,
algunas características
de la sub-especie andigena incluyen la mayor longevidad
en el campo (Luján, 1987) y
un mayor período de desarrollo
de estolones y tubérculos
(Hawkes, 1978), con
lo cual el momento crítico
de infección podría ser mas
extenso que el señalado para
la subespecie tuberosum (De
Boer, 2000).
Tabla I. Incidencia y severidad de la sarna polvorienta de la papa (S. tuberosum L.) causada por S. subterranea en tubérculos producidos de un cultivo tratado con fungicidas o productos vegetales, discriminados en clases A, B y el conjunto (A+B).
En el presente
trabajo, el primer tratamiento
se hizo 4 semanas (28 días)
después de la siembra y el
segundo a las 8 semanas (56
días), lo que parece indicar
que las aplicaciones fueron
oportunas, para las condiciones
climáticas presentadas,
ya que la severidad en los
tubérculos clase A fue baja.
Por otra parte, el que los tubérculos
clase B presentaran
una severidad mayor (7,20
en el control) sugiere un desar
rollo de la enfermedad
ligeramente más tarde que lo
esperado con la subespecie tuberosum y el efecto de los
t ratamientos en el ret raso
fue significativo. En otras
palabras, un período de tuberización
prolongado en la
subespecie andigena, combinado
con un desarrollo del
patógeno, condicionado a una
humedad y temperatura apropiadas
en el suelo, podrían
afectar el número y tamaño
de las lesiones presentes al
momento de la cosecha.
La aplicación del fungicida
en el surco al momento de la
siembra, tal como fue sugerida
(Falloon et al., 1996), resultó
ser efectiva. En el ensayo,
además, se realizó una segunda
aplicación al momento del aporque, aprovechando la
práctica rutinaria del cultivo,
lo cual fue acertado y se
demuestra en los resultados
observados en los tubérculos
clase B. Dado que el momento
del aporque coincide con
el período de tuberización,
constituye una segunda oportunidad
de control de la enfermedad,
por lo que, en suelos
infestados, debe considerarse
repartir las dosis de fungicidas
para aplicar en dos momentos
del cultivo de la planta: siembra
y aporque.
Tabla II. Producción de tubérculos de papa (Solanum tuberosum L.), porcentaje de tubérculos comerciales (<5%), y producción de tubérculos comerciales por parcela obtenidos en el cultivo tratado con fungicidas o productos vegetales.
3.2. Producción de tubérculos totales.
Se encontraron diferencias
significativas en la producción
total de tubérculos al
analizar las dos clases en
conjunto (A+B; P=0,0126),
pero no para las clases por
separado (P>0,05; Tabla
II). Para la producción en
conjunto, los mayores rendimientos
fueron obtenidos con
los tratamientos mancozeb
(95,18kg/parcela), C. procera en forma de extracto etanólico
(90,66kg/parcela), difenoconazol
(87,99kg/parcela) y
azoxystrobin (85,84kg/parcela),
representando incrementos
con respecto al tratamiento
testigo del 33,77; 27,41; 23,65
y 20,63%, respectivamente.
Se observa una relación directa
entre el control de la
enfermedad y el incremento
en el rendimiento de la planta
en los casos de mancozeb y
azoxystrobin, tal como ha sido
reportado para el primero de
estos fungicidas en otros estudios
(Falloon et al., 1996).
A pesar de que C. procera en polvo y difenoconazole no
controlaron significativamente
la sarna polvorienta, sí se
asociaron a un incremento en
la producción, lo que podría
considerarse como un estímulo
por parte de estos compuestos
en la planta.
3.3. Proporción de tubérculos comerciales.
Para la evaluación de esta
variable solamente fueron consideradas
las clases A y B por
separado, debido a los propósitos
de cada una de ellas. No
se encontraron diferencias significativas
(P>0,05) para los
tubérculos de la clase A; sin
embargo, para la clase B los resultados obtenidos indicaron
diferencias tanto para el porcentaje
de tubérculos con una
severidad ≤5% (P=0,0148),
como para aquellos con severidad<2% (P=0,0117). De los
tratamientos aplicados, cuatro
lograron superar la proporción
de tubérculos comerciales
(TC) obtenidos con el control
(Tabla II). Para el nivel de
5%, los tratamientos L. origanoides
en forma de extracto
etanólico (70,83% de TC),
mancozeb (69,83% de TC), C.
procera en forma de polvos
(66,33% de TC) y azoxystrobin
(65,70% de TC), representaron
un incremento de
producción del 53,16; 50,98;
43,42 y 42,05%, respectivamente,
en comparación con
el tratamiento testigo (46,25%
de TC). Esto demuestra que
mediante la utilización de los
tratamientos fue posible incrementar
no solo la producción
total, sino también, la de
tubérculos comerciales. Más
aún, con relación a tubérculos
clase B con severidades ≤2%,
los aumentos con respecto
al control (19,13%), fueron
del 79,46 al 93,05% para los
mismos tratamientos (Tabla
II). Esto último indica que en
ausencia de semilla totalmente
sana, es posible disponer de
material de siembra con niveles
de infección significativamente
bajos, si se aplican los
tratamientos evaluados.
Por su parte, la producción
comerciable por parcela no
mostró diferencias significativas
en los tubérculos clase A
(P>0,05). No obstante, para
la clase B se encontró una
clara superioridad (P=0,025)
por parte de los tratamientos
mancozeb (35,55kg/parcela)
y L. origanoides en forma de
extracto etanólico (28,81kg/
parcela), logrando aumentos
del 130,56 y 81,69%, respectivamente,
al comparar con el
control (15,42kg/parcela; Tabla
II). Es por ello que a pesar de
no haberse obtenido reducción
de la severidad en los tubérculos
clase A, los resultados del
análisis en la clase B indican
que la reducción de la enfermedad
tiene la potencialidad
de aumentar el número de
tubérculos comerciales y por ende la producción comerciable
de una parcela.
4. AGRADECIMIENTOS.
Los autores agradecen a los
productores de Mucurubá, estado
Mérida, por la cooperación
prestada para la realización del
trabajo, y al Consejo de Desarrollo
Científico y Humanístico
de la Universidad Centroccidental
Lisandro Alvarado por
el apoyo financiero a través del
Proyecto 020-AG-2007.
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Autores:
Francisco Bittara, Dorian Rodríguez, María Sanabria, Jesús Monroy, José l. Rodríguez.
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