TOLERANCIA A LA SALINIDAD DE DISTINTAS VARIEDADES DE LECHUGA DURANTE EL DESARROLLO VEGETATIVO Resumen. 1. Introducción. 2. Materiales y métodos. 3. Resultados y discusión. 4. Conclusión. 5. Referencias. RESUMEN La lechuga es el cultivo hortícola de mayor producción nacional, por delante del tomate. En la actualidad, uno de los factores que más limita su productividad es la salinidad del suelo. Además, en las zonas áridas y semiáridas como el sureste español, el empleo de aguas de mala calidad es necesario para la agricultura moderna, lo que está llevando consigo una salinización progresiva de los suelos y un posterior abandono de ellos. En el presente trabajo se ha llevado a cabo un estudio de tolerancia a la salinidad de nueve variedades de lechuga de tres tipo varietales diferentes (Baby, Romana e Iceberg), con dos concentraciones salinas (NaCl 50 y 100 mM). Los resultados han puesto de manifiesto que se produce una diferente reducción del crecimiento en condiciones salinas para las variedades estudiadas, además de mostrar diferencias en la acumulación de los principales iones presentes en la parte aérea y raíz. 1. INTRODUCCIÓN. Desde tiempos inmemorables la salinidad ha sido un problema para la agricultura. La superficie afectada en el mundo por la salinidad, se podría concretar en un billón de hectáreas, lo que representa un 7% de la extensión de tierra continental. Concretamente el sureste español, es una zona semiárida en la que se pueden encontrar grandes superficies de suelos afectados por la salinidad. En la actualidad, la salinidad es el factor medioambiental más importante que limita el establecimiento y productividad de las plantas (Allakhverdiev et al., 2000). Además, este problema tiende a incrementarse como consecuencia del manejo inapropiado del riego, el uso de gran cantidad de fertilizantes y la falta de drenaje con la subsiguiente salinización de los suelos y de las aguas (Tanji, 1990). La salinidad produce efectos negativos sobre el crecimiento de las plantas por un doble motivo, por un lado tiene un efecto osmótico, provocando un estrés hídrico en la planta al disminuir el potencial hídrico del medio, y por otro lado un efecto específico, debido a la absorción de iones salinos específicos que pueden acumularse hasta concentraciones que lleguen a ser tóxicas y provocando la inducción de desequilibrios nutricionales.

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Debido a toda esta problemática, en este trabajo se pretende estudiar la tolerancia a la salinidad de la lechuga, una de las especies hortícolas de mayor producción a nivel nacional, en nueve variedades de lechuga, y determinar si la tolerancia o sensibilidad puede relacionarse con la composición mineral.

2. MATERIAL Y MÉTODOS.

Las nueve variedades de lechuga estudiadas fueron: Baby Star, Little Gem, Bambi (tipo Baby, Lactuca sativa var. longifolia Lam.), Aitana, Tordesillas, Inverna (tipo Romana, Lactuca sativa var. longifolia Lam.), Yucaipa, Fortunas y Bix (tipo Iceberg Lactuca sativa var. capitata L.). Las plantas se germinaron en vermiculita exfoliada y posteriormente se cultivaron en solución nutritiva (1/2 de Hoagland) en cámara de cultivo bajo condiciones controladas (20/16 °C, 60/80 % HR, 16/8 horas de luz/oscuridad, intensidad luminosa de 400 µmol m^-2 s^-1), durante 29 días (Fotografía 1). Los tratamientos fueron un control y dos tratamientos salinos (NaCl 50 y 100 mM, o 2,92 y 5,85 g·L^-1 respectivamente), que se aplicaron los días 7, 8 y 9 después del transplante. Se determinó el peso fresco y la composición mineral (Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺ y Cl^-).

Fotografía 1. Detalle de la fase inicial del cultivo hidropónico llevado a cabo bajo condiciones controladas en cámara de cultivo.

3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN.

La lechuga es considerada una especie sensible a la salinidad, por lo que el rendimiento disminuye de forma notable con el exceso de sales en el medio. La salinidad afectó, como cabría de esperar, al desarrollo de todas las variedades, pero siempre en mayor medida a la parte aérea (Fotografía 2) que a la raíz, por lo que se reducía la relación parte aérea-raíz, y como cabría esperar las plantas tratadas con NaCl 100 mM se encontraron más afectadas  que las cultivadas con NaCl 50 mM (Figura 1).

Fotografía 2. Detalle del estado de las partes aéreas de la variedad Yucaipa. (A) tratamiento control, (B) y (C) tratamientos salinos (NaCl 50 y 100 mM, respectivamente).

Figura 1. Peso fresco de la parte aérea y raíz de las nueve variedades de lechuga, cultivadas en condiciones control y salinas (NaCl 50 y 100 mM). Las barras representan ± ES.

Teniendo en cuenta la concentración salina que provocaría una reducción del 50% en el peso fresco de la parte aérea (Figura 2), las nueve variedades estudiadas se pueden ordenar de mayor a menor tolerancia del siguiente modo: Inverna, Baby Star, Bambi, Bix, Yucaipa, Tordesillas, Little Gem, Aitana y Fortunas. Por lo tanto, las variedades del mismo tipo no tuvieron un comportamiento similar. Así, dentro de las tipo Baby, Baby Star fue más tolerante y Little Gem la más sensible. En el tipo Romana, Inverna se mostró más tolerante, seguida de Tordesillas, y Aitana fue la más sensible. Finalmente, las variedades tipo Iceberg más tolerantes fueron Bix y Yucaipa, siendo Fortunas la más sensible de todas las estudiadas.

Figura 2. Peso fresco de la parte aérea y raíz de las plantas tratadas con salinidad en el día 29, expresado como porcentaje con respecto al control. Se ha marcado la concentración de NaCl que reduce el peso fresco al 50% con respecto al control.

Al analizar la composición mineral de las distintas variedades se encontraron diferencias significativas entre ellas en cuanto a la acumulación de los distintos iones, sin embargo, estas diferencias no se han podido relacionar con el transporte de Na⁺ o Cl^- a la parte aérea. Ya que por ejemplo las variedades Baby Star y Little Gem, (ambas tipo Baby) eran las que acumularon mayores concentraciones de Na⁺ y Cl^- en la parte aérea pero su tolerancia fue diferente ya que Baby Star fue la más tolerante de las nueve variedades estudiadas y Little Gem una de las más sensibles. Las variedades tipo Romana acumularon menos Na⁺ y limitaron más el transporte de Cl^- a la parte aérea que el resto cuando se cultivaban con salinidad, pero Inverna se mostró más tolerante y las otras dos (Aitana y Tordesillas) más sensibles. De un modo similar las tres variedades tipo Iceberg fueron las que presentaron en la raíz los menores niveles de Na⁺ y los mayores de Cl^-, pero como se ha comentado Fortunas fue la más sensible de las nueve variedades a la salinidad y las otras dos eran más tolerantes. No obstante, la sensibilidad de la lechuga (de todas las variedades) a la salinidad sí puede deberse a una incapacidad para regular el transporte de Na⁺ y especialmente de Cl^- a la parte aérea, ya que en todas ellas se produjo una acumulación muy acusada de ambos iones en la parte aérea, aunque las diferencias entre ellas no fueron lo suficientemente significativas para que se pudiera encontrar una correlación entre la incapacidad de las distintas variedades para regular este transporte y su sensibilidad a la salinidad. Además, como han indicado otros autores en otras especies (Botella et al., 1994), las altas concentraciones de Na⁺ y Cl^- disminuyen la absorción de otros iones, y por otro lado, la acumulación excesiva de estos iones causa grandes problemas de toxicidad.

Figura 3. Concentración de Na⁺ y Cl^- de la parte aérea y raíz de las nueve variedades de lechuga, cultivadas en condiciones salinas (NaCl 50 y 100 mM). Las barras representan ± ES.

Por otra parte, un nivel adecuado de K⁺ es esencial para el desarrollo de las plantas en condiciones salinas, por lo que una de las causas del menor crecimiento de las plantas de lechuga tratadas con NaCl puede ser el descenso en los niveles de K⁺ en la planta (Figura 4). A medida que aumentó el nivel salino, disminuyó la concentración de K⁺ en la parte aérea, sin embargo en la raíz de todas las variedades, el descenso en la concentración de K⁺ fue igual con 50 que con 100 mM de NaCl. La menor concentración de K⁺ encontrada en la parte aérea de las plantas de lechuga en los tratamientos salinos se debe a que niveles elevados de Na⁺ en el medio externo interfieren con la absorción de K⁺ por las raíces, ya que el Na⁺ entra en la planta por los mecanismos de entrada del K⁺, debido a la similaridad entre el radio iónico hidratado de ambos iones, lo que dificulta la discriminación de los iones por las proteínas de transporte (Blumwald et al., 2000). Una de las causas de la sensibilidad a la salinidad de las plantas de lechuga (de las distintas variedades) es el descenso de los niveles de K⁺ que ocurre en condiciones salinas, indicando la incapacidad para mantener la selectividad del K⁺. Una deficiencia de K⁺ inducida por Na⁺ ha sido indicada en la disminución del desarrollo y rendimiento de varios cultivos tales como tomate (Fujiyama y Song, 1996) y espinaca (Chow et al., 1990).

Figura 4. Concentración de K⁺ de la parte aérea y raíz de las nueve variedades de lechuga, cultivadas en condiciones control y salinas (NaCl 50 y 100 mM). Las barras representan ± ES.

Hoy en día está generalmente aceptado que el Ca²⁺ juega un papel importante en la respuesta de las plantas a la salinidad, en estudios previos realizados por otros autores se ha visto como el aporte adicional de Ca²⁺ al medio mejoraba algún proceso que se deterioraba con la deficiencia de Ca²⁺ y se disminuía el efecto negativo de la salinidad (Laüchli y Schubert, 1989). En nuestras variedades de lechuga, el contenido en Ca²⁺ fue diferente ya en las condiciones control, así en las tipo Baby se encontraron mayores concentraciones que en el resto (en Baby Star y Little Gem) y en las Romana las menores. En parte aérea y raíz, la salinidad disminuyó la concentración de Ca²⁺ (Figura 5) y también de Mg²⁺ (datos no presentados), aunque estos últimos en menor medida. De forma muy marcada, la salinidad redujo la concentración de Ca²⁺ en la parte aérea de las variedades Baby Star y Little Gem y en la variedad que menos afecto hubo fue en Fortunas, pero estas diferencias no se han podido relacionar con la tolerancia o sensibilidad a la salinidad.

Figura 5. Concentración de Ca²⁺ de la parte aérea y raíz de las nueve variedades de lechuga, cultivadas en condiciones control y salinas (NaCl 50 y 100 mM). Las barras representan ± ES.

4. CONCLUSIÓN.

En general, podríamos concluir, que la aplicación de la salinidad (NaCl 50 y 100 mM) tuvo un efecto sobre el crecimiento y la composición mineral de las nueve variedades de lechuga estudiadas, aunque la distinta tolerancia presentada por éstas no se ha podido correlacionar con las distintas acumulaciones de los principales iones analizados. Además, no se ha observado una agrupación de las variedades entre los diferentes tipos varietales Baby, Romana e Iceberg respecto a la tolerancia a la salinidad, lo que nos indica que las grandes diferencias morfológicas que muestran las variedades entre sí no se corresponden con la diferente tolerancia a la salinidad.

5. REFERENCIAS.

Allakhverdiev, S.I., Sakamoto, A., Nishiyama, Y., Inaba, M. y Murata, N. 2000. Ionic and osmotic effects of NaCl-induced inactivation of photosystems I and II in Synechococus sp. Plant Physiol. 123: 1047-1056.
Tanji, K.K. 1990. Nature and extent of agricultural salinity. En: Agricultural Salinity Assessment and Management. Tanji, K.K. (ed.) American Society of Civil Engineers, New York, Manual and Report Engineering Practice. 71-92.
Botella, M.A., Quesada, M.A., Kononowick, A.K., Bressan, R.A., Pliego, F., Hasegawa, P.M. y Valpuesta, V. 1994. Characterization and localization of a salt-induced tomato peroxidase mRNA. Plant. Mol. Biol. 25: 105-114.
Blumwald, E.; Aharon, G.S. y Aspe, M.P. 2000. Sodium transport in plants cells. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Biomembranes. 1465: 140-151.
Fujiyama, H. y Song, J.Q. 1996. Difference in response of rice and tomato subjected to sodium salinization to the addition of calcium. Soil Sci. Plant Nutr. 42: 503-510.
Chow, W.S., Ball, M.C. y Naderaon, J.M. 1990. Growth and photosynthetic response of spinach to salinity: implications of K+  nutrition for salt tolerance. Aust. J. Plant Physiol. 17: 563-578.
Läuchli, A. y Schubert, S. 1989. The role of calcium in the regulation of membrane and cellular growth processes under salt stress. En: “NATO ASI Seris Vol. G 19, Enviromental Stress in Plants.” Cherry, J.H. (ed.). Springer-Verlag Berlin. 131-138.

 

María Serrano, M Teresa Pretel, M Ángeles Botella
Div. Fisiología Vegetal, Dpt. Biología Aplicada,
Pedro J. Zapata,
Dept. Tecnología Agroalimentaria. Escuela Politécnica Superior de Orihuela, Universidad Miguel Hernández.